Amoy

Sa buhay ng mga panlupa hayop, ang pakiramdam ng amoy ay may mahalagang papel sa pakikipag-ugnayan sa panlabas na kapaligiran. Naghahain ito para sa pagkilala ng mga odors, ang pagpapasiya ng mga puno ng gas na pang-amoy na nakapaloob sa hangin. Sa paglaki ng olpaktoryo organ pagkakaroon ectodermal pinagmulan ay unang binuo malapit sa bibig pambungad, at pagkatapos ay nakahanay sa mga paunang bahagi ng itaas na respiratory tract, na pinaghihiwalay mula sa bibig. Sa ilang mga mammalian na hayop, ang pakiramdam ng amoy ay mahusay na binuo (macrosmatics). Kabilang sa pangkat na ito ang insectivores, ruminants, ungulates, predatory animals. Ang iba pang mga hayop ay walang pakiramdam ng amoy sa lahat (anasmatics). Kabilang dito ang mga dolphin. Ang ikatlong pangkat ay binubuo ng mga hayop na ang amoy ay hindi mahusay na binuo (microsmatics). Nabibilang sila sa mga primata.

Sa mga tao, ang organ ng amoy (organum olfactorium) ay matatagpuan sa itaas na bahagi ng ilong ng ilong. Ang olpaktoryo na lugar ng ilong mucosa (regio olfactoria tunicae mucosae nasi) ay kinabibilangan ng isang mucosa na sumasaklaw sa itaas na ilong concha at sa itaas na bahagi ng nasal septum. Receptor layer na binubuo epithelium overlying mucosa ay kinabibilangan ng olfactory neurosensory cells (ccllulae neurosensoriae olfactoriae), pagdama ng presensiya ng may amoy sangkap. Sa pagitan ng mga selula ng olpaktoryo ay nagsusuporta sa mga epitheliocytes (epitheliocyti sustenans). Ang mga suportang selula ay may kakayahang pagtatago ng apokrin.

Ang bilang ng mga olfactory neurosensory cells ay umabot ng 6 million (30,000 cells sa isang lugar na 1 mm ² ). Ang distal na bahagi ng mga cell olpaktoryo ay bumubuo ng isang pampalapot - ang olpaktoryo na tungkod. Ang bawat isa sa mga thickenings ay may hanggang sa 10-12 olpaktoryo cilia. Ang Cilia ay mobile, na makakontrata sa ilalim ng impluwensya ng mga masuyong substance. Ang nucleus ay sumasakop sa isang sentral na posisyon sa cytoplasm. Ang basal na bahagi ng mga cell ng receptor ay nagpapatuloy sa isang makitid at nakakulong na axon. Sa ibabaw ng apikal na ibabaw ng mga selulang olpaktoryo mayroong maraming mga villi,

Ang kapal ng maluwag connective tissue ng olpaktoryo rehiyon ng olfactory ay naglalaman ng (Bowman ni) glandula (glandulae olfactoriae). Pinagsasama nila ang isang lihim na tubig, moisturizing ang epithelium ng takip. Sa lihim na ito, na hugasan ng sililya ng mga selula ng olpaktoryo, masalimuot na mga sangkap ay natunaw. Ang mga sangkap na ito ay pinaghihinalaang sa pamamagitan ng mga reseptor na protina na matatagpuan sa lamad na sumasaklaw sa cilia. Ang mga sentral na proseso ng mga selulang neurosensory ay bumubuo ng 15-20 olfactory nerves.

Ang olfactory nerbiyos sa pamamagitan ng mga butas ethmoid buto plate homonymous tumagos sa cranial lukab, at pagkatapos ay ang olpaktoryo bombilya. Ang axons ng olpaktoryo bombilya olfactory neurosensory cell sa olfactory glomeruli dumating sa contact na may parang mitra cells. Proseso ng mitral cell sa ang kapal ng olfactory tract na ipinadala sa mga olfactory tatsulok, at pagkatapos ay may mga olfactory piraso (intermediate at panggitna) Papuntahin sa harapan butas-butas na mga sangkap sa podmozolistoe patlang (lugar subcallosa) at dayagonal guhitan (bandaletta [gitgit] diagonalis) (strip Brock) . Bilang bahagi ng pag-ilid piraso pinoproseso ng mitral cell sundin sa parahippocampal gyrus at sa hook, kung saan ang cortical center-amoy.

Neurochemical mekanismo ng olfaction

Sa unang bahagi ng 50's. XX century. Earl Sutherland sa halimbawa ng adrenaline, na nagpapasigla sa pagbuo ng glucose mula sa glycogen, na-decipher ang mga prinsipyo ng paghahatid ng signal sa pamamagitan ng lamad ng cell, na naging karaniwan para sa malawak na hanay ng mga receptor. Nasa dulo ng XX century. Ito ay natagpuan na ang pang-unawa ng mga amoy ay katulad, kahit na ang mga detalye ng istraktura ng mga protinang reseptor ay naging pareho.

Ang mga pangunahing reseptor na protina ay mga kumplikadong molecule, na nagbubuklod kung saan nagiging sanhi ng ligands sa kanila ang mahahalagang mga pagbabago sa istruktura, na sinusundan ng isang kaskad ng catalytic (enzymatic) reaksyon. Para sa receptor ng amoy (odorant), pati na rin para sa visual receptor, ang prosesong ito ay tinapos ng isang nerve intuition, na nakita ng mga cell ng nerve ng kaukulang bahagi ng utak. Mga segment na naglalaman ng 20 hanggang 28 residues sa bawat isa, na sapat na upang i-cross ang isang 30 A lamad. Ang mga polypeptide na rehiyon ay nakatiklop sa isang a-helix. Kaya, ang katawan ng receptor protein ay isang compact na istraktura ng pitong segment na tumatawid sa lamad. Ang ganitong mga istraktura ng integral protina ay katangian ng opsin sa retina ng mata, receptors ng serotonin, adrenaline at histamine.

Upang maitayong muli ang istraktura ng mga receptor ng lamad, wala pang kakulangan ng data ng pag-aaral ng X-ray. Samakatuwid, sa gayong mga circuits, ang mga analog na modelo ng computer ay malawak na ginagamit na ngayon. Ayon sa mga modelong ito, ang receptor ng olpaktoryo ay nabuo ng pitong mga hydrophobic domain. Ang mga residuong amino acid na ligand ay bumubuo ng isang "bulsa", na nahiwalay mula sa ibabaw ng cell sa pamamagitan ng isang distansya ng 12 A. Ang bulsa ay itinatanghal sa anyo ng isang outlet na itinayo sa parehong paraan para sa iba't ibang mga sistema ng receptor.

Ang pagbubuklod ng odorant sa receptor ay humahantong sa pagsasama ng isa sa dalawang cascades na nagbigay ng senyas, ang pagbubukas ng mga ion channel, at ang pagbuo ng potensyal na receptor. Ang aktibong G-protein na olfactory ay maaaring ma-activate ang adenylate cyclase, na humahantong sa isang pagtaas sa konsentrasyon ng cAMP, ang target na kung saan ay cation-pumipili channels. Ang kanilang pagtuklas ay humahantong sa pasukan ng Na + at Ca2 + sa selula at ang depolarization ng lamad.

Ang pagtaas sa konsentrasyon ng intracellular calcium ay nagdudulot ng pagbubukas ng Ca-guided Cl channels, na humahantong sa isang mas malawak na depolarization at henerasyon ng mga potensyal na receptor. Signal pagsusubo nangyayari dahil sa nabawasan kampo konsentrasyon sa pamamagitan ng tiyak phosphodiesterase, at din dahil sa ang katunayan na ang Ca2 + sa complex na may calmodulin binds sa ion channel at binabawasan ang kanilang pagiging sensitibo sa kampo.

Ang isa pang pagsusubo signal landas ay nauugnay sa pag-activate ng phospholipase C at protina kinase C. Bilang isang resulta ng phosphorylation ng lamad protina, cationic open channels at bilang isang resulta, agad na pagbabago ng mga potensyal transmembrane, kung saan ang isang potensyal na pagkilos ay din na nabuo. Kaya, ang phosphorylation ng protina sa pamamagitan ng mga kinase ng protina at dephosphorylation sa pamamagitan ng kanilang nararapat na phosphatases ay naging isang unibersal na mekanismo ng madalian na pagtugon ng cell sa panlabas na pagkilos. Ang mga axons na papunta sa olpaktoryo na bombilya ay nakalagay. Ang mauhog lamad ng ilong, sa karagdagan, ay naglalaman ng mga libreng dulo ng trigeminal nerve, ang ilan sa mga ito ay kaya ng reacting sa odors. Ang lalamunan rehiyon olpaktoryo stimuli ay maaaring magpasimula ng fiber glossopharyngeal (IX) at vagus (X) cranial nerbiyos. Ang kanilang mga papel na ginagampanan sa pang-unawa ng odors ay hindi na may kaugnayan sa olfactory nerve at naka-imbak sa paglabag sa mga function ng olfactory epithelium sa mga sakit at pinsala.

Ang histologically olfactory bombilya ay nahahati sa ilang mga layer, nailalarawan sa pamamagitan ng mga cell ng isang tiyak na form, nilagyan ng mga proseso ng isang tiyak na uri na may tipikal na mga uri ng koneksyon sa pagitan nila.

Sa mga selulang mitral ay may tagpo ng impormasyon. Sa glomerular (glomerular) na layer na humigit-kumulang sa 1000 olfactory na mga cell wakasan sa pangunahing dendrites ng isang mitral cell. Ang mga dendrites ay bumubuo rin ng kapalit na dendrodendritic synapses na may periglomerular cells. Ang mga contact sa pagitan ng mga mitral at periglomerular na mga cell ay excitatory, at laban na nakadirekta - nagbabawal. Ang mga axon ng mga periglomerular cell ay nagwawakas sa mga dendrite ng mga selulang mitral ng kalapit na glomerulus.

Ang mga cell ng Grain ay bumubuo rin ng mga reciprocal dendrodendritic synapses na may mga mitral na selula; ang mga kontak na ito ay nakakaapekto sa henerasyon ng mga impulses ng mga cell na mitral. Ang mga synapses sa mga mitral na selula ay nagbabawal din. Bilang karagdagan, ang mga cell ng butil ay bumubuo ng mga contact na may mga collaterals ng mga mitral na selula. Ang axons ng mitral cells ay bumubuo sa lateral olfactory tract, na humahantong sa cerebral cortex. Ang mga synapses na may higher-order neurons ay nagbibigay ng isang link sa hippocampus at (sa pamamagitan ng amygdala) sa autonomic nuclei ng hypothalamus. Ang mga neuron na tumutugon sa olpaktoryo stimuli ay matatagpuan din sa orbitofrontal cortex at ang reticular formation ng midbrain.