Amoy

Sa buhay ng mga hayop sa lupa, ang pakiramdam ng amoy ay may mahalagang papel sa komunikasyon sa panlabas na kapaligiran. Ito ay nagsisilbi upang makilala ang mga amoy, matukoy ang mga puno ng gas na mabahong sangkap na nakapaloob sa hangin. Sa proseso ng ebolusyon, ang olfactory organ, na may ectodermal na pinagmulan, ay unang nabuo malapit sa pagbubukas ng bibig, at pagkatapos ay pinagsama sa paunang seksyon ng upper respiratory tract, na nahiwalay sa oral cavity. Ang ilang mga mammal ay may napakahusay na nabuong pang-amoy (macrosmatics). Kasama sa pangkat na ito ang mga insectivore, ruminant, ungulates, at mga mandaragit na hayop. Ang ibang mga hayop ay walang pang-amoy (anasmatics). Kabilang dito ang mga dolphin. Ang ikatlong pangkat ay binubuo ng mga hayop na ang pang-amoy ay hindi gaanong nabuo (microsmatics). Kabilang dito ang mga primata.

Sa mga tao, ang olfactory organ (organum olfactorium) ay matatagpuan sa itaas na bahagi ng nasal cavity. Ang olfactory region ng nasal mucosa (regio olfactoria tunicae mucosae nasi) ay kinabibilangan ng mucous membrane na sumasaklaw sa superior nasal concha at sa itaas na bahagi ng nasal septum. Ang layer ng receptor sa epithelium na sumasaklaw sa mucous membrane ay kinabibilangan ng olfactory neurosensory cells (ccllulae neurosensoriae olfactoriae), na nakikita ang pagkakaroon ng mga mabahong sangkap. Sa pagitan ng mga olfactory cell ay sumusuporta sa mga epithelial cells (epitheliocyti sustenans). Ang mga sumusuporta sa mga cell ay may kakayahang mag-apocrine secretion.

Ang bilang ng mga olfactory neurosensory cells ay umabot sa 6 milyon (30,000 cell bawat 1 mm2 ⁾. Ang distal na bahagi ng olfactory cells ay bumubuo ng pampalapot - ang olfactory club. Ang bawat isa sa mga pampalapot na ito ay may hanggang 10-12 olfactory cilia. Ang cilia ay palipat-lipat at maaaring magkontrata sa ilalim ng impluwensya ng mga mabahong sangkap. Ang nucleus ay sumasakop sa isang sentral na posisyon sa cytoplasm. Ang basal na bahagi ng receptor cells ay nagpapatuloy sa isang makitid at convoluted axon. Sa apikal na ibabaw ng mga olpaktoryo na selula mayroong maraming villi,

Ang mga glandula ng olpaktoryo ( glandulae olfactoriae) ay matatagpuan sa kapal ng maluwag na connective tissue ng rehiyon ng olpaktoryo. Nag-synthesize sila ng matubig na pagtatago na nagbasa-basa sa integumentary epithelium. Sa pagtatago na ito, na naghuhugas ng cilia ng mga selula ng olpaktoryo, ang mga mabangong sangkap ay natutunaw. Ang mga sangkap na ito ay nakikita ng mga protina ng receptor na matatagpuan sa lamad na sumasaklaw sa cilia. Ang mga sentral na proseso ng neurosensory cells ay bumubuo ng 15-20 olfactory nerves.

Ang olfactory nerves ay tumagos sa cranial cavity sa pamamagitan ng openings ng cribriform plate ng olfactory bone, pagkatapos ay sa olfactory bulb. Sa olfactory bulb, ang mga axon ng olfactory neurosensory cells sa olfactory glomeruli ay nakikipag-ugnayan sa mga mitral na selula. Ang mga proseso ng mitral cells sa kapal ng olfactory tract ay nakadirekta sa olfactory triangle, at pagkatapos, bilang bahagi ng olfactory stripes (intermediate at medial), pumapasok sila sa anterior perforated substance, ang subcallosal area (area subcallosa) at ang diagonal strip (bandaletta [stria] diagonalis) (Broca's strip). Bilang bahagi ng lateral strip, ang mga proseso ng mitral cells ay sumusunod sa parahippocampal gyrus at sa hook, na naglalaman ng cortical olfactory center.

Mga mekanismo ng neurochemical ng olfactory perception

Noong unang bahagi ng 1950s, ginamit ni Earl Sutherland ang halimbawa ng adrenaline, na nagpapasigla sa pagbuo ng glucose mula sa glycogen, upang maunawaan ang mga prinsipyo ng paghahatid ng signal sa pamamagitan ng cell membrane, na naging karaniwan sa isang malawak na hanay ng mga receptor. Nasa pagtatapos ng ika-20 siglo, natuklasan na ang pang-unawa ng mga amoy ay isinasagawa sa katulad na paraan, kahit na ang mga detalye ng istraktura ng mga protina ng receptor ay naging magkatulad.

Ang pangunahing mga protina ng receptor ay mga kumplikadong molekula, ang pagbubuklod ng mga ligand na nagiging sanhi ng mga kapansin-pansing pagbabago sa istruktura sa kanila, na sinusundan ng isang kaskad ng catalytic (enzymatic) na mga reaksyon. Para sa odorant receptor, pati na rin para sa visual receptor, ang prosesong ito ay nagtatapos sa isang nerve impulse na nakikita ng mga nerve cells ng kaukulang bahagi ng utak. mga segment na naglalaman ng 20 hanggang 28 na nalalabi sa bawat isa, na sapat upang tumawid sa isang lamad na 30 A ang kapal. Ang mga polypeptide na rehiyon na ito ay nakatiklop sa isang a-helix. Kaya, ang katawan ng protina ng receptor ay isang compact na istraktura ng pitong mga segment na tumatawid sa lamad. Ang ganitong istraktura ng mga integral na protina ay katangian ng opsin sa retina ng mata, mga receptor ng serotonin, adrenaline at histamine.

Walang sapat na data ng istruktura ng X-ray upang buuin muli ang istraktura ng mga receptor ng lamad. Samakatuwid, ang mga modelo ng analog na computer ay kasalukuyang malawak na ginagamit sa naturang mga scheme. Ayon sa mga modelong ito, ang olfactory receptor ay nabuo ng pitong hydrophobic domain. Ang ligand-binding amino acid residues ay bumubuo ng isang "bulsa" na matatagpuan 12 A mula sa ibabaw ng cell. Ang bulsa ay inilalarawan bilang isang rosette, na binuo sa parehong paraan para sa iba't ibang mga sistema ng receptor.

Ang pagbubuklod ng amoy sa receptor ay nagreresulta sa pag-activate ng isa sa dalawang signaling cascades, pagbubukas ng mga channel ng ion at pagbuo ng potensyal na receptor. Ang protina ng AG na tiyak sa mga olpaktoryo na selula ay maaaring mag-activate ng adenylate cyclase, na humahantong sa pagtaas ng konsentrasyon ng cAMP, na ang target ay mga cation-selective na channel. Ang kanilang pagbubukas ay humahantong sa pagpasok ng Na+ at Ca2+ sa cell at depolarization ng lamad.

Ang pagtaas sa intracellular calcium concentration ay nagiging sanhi ng pagbubukas ng Ca-controlled na mga Cl-channel, na humahantong sa mas malaking depolarization at pagbuo ng potensyal na receptor. Ang pagsusubo ng signal ay nangyayari dahil sa isang pagbawas sa konsentrasyon ng cAMP, dahil sa mga tiyak na phosphodiesterases, at bilang isang resulta ng katotohanan na ang Ca2+ sa isang kumplikadong may calmodulin ay nagbubuklod sa mga channel ng ion at binabawasan ang kanilang pagiging sensitibo sa cAMP.

Ang isa pang signal quenching pathway ay nagsasangkot ng pag-activate ng phospholipase C at protein kinase C. Ang phosphorylation ng mga protina ng lamad ay nagbubukas ng mga channel ng cation at, bilang kinahinatnan, agad na binabago ang potensyal ng transmembrane, na bumubuo rin ng potensyal na pagkilos. Kaya, ang phosphorylation ng mga protina sa pamamagitan ng mga kinase ng protina at dephosphorylation sa pamamagitan ng kaukulang mga phosphatases ay naging isang unibersal na mekanismo para sa agarang pagtugon ng isang cell sa isang panlabas na stimulus. Ang mga axon na nakadirekta sa olfactory bulb ay pinagsama sa mga bundle. Ang mucosa ng ilong ay naglalaman din ng mga libreng dulo ng trigeminal nerve, na ang ilan ay may kakayahang tumugon sa mga amoy. Sa pharynx, ang olfactory stimuli ay maaaring pukawin ang mga hibla ng glossopharyngeal (IX) at vagus (X) cranial nerves. Ang kanilang papel sa pang-unawa ng mga amoy ay hindi nauugnay sa olfactory nerve at napanatili sa kaso ng dysfunction ng olfactory epithelium dahil sa mga sakit at pinsala.

Histologically, ang olfactory bombilya ay nahahati sa ilang mga layer, na nailalarawan sa pamamagitan ng mga cell ng isang tiyak na hugis, nilagyan ng mga proseso ng isang tiyak na uri na may mga tipikal na uri ng mga koneksyon sa pagitan nila.

Ang convergence ng impormasyon ay nangyayari sa mitral cells. Sa glomerular layer, humigit-kumulang 1,000 olfactory cells ang nagwawakas sa mga pangunahing dendrite ng isang mitral cell. Ang mga dendrite na ito ay bumubuo rin ng mga reciprocal dendrodendritic synapses na may mga periglomerular na selula. Ang mga contact sa pagitan ng mitral at periglomerular na mga cell ay excitatory, habang ang mga contact sa tapat na direksyon ay nagbabawal. Ang mga axon ng periglomerular cells ay nagtatapos sa mga dendrite ng mitral na mga cell ng katabing glomerulus.

Ang mga butil na selula ay bumubuo rin ng mga reciprocal dendrodendritic synapses na may mga mitral na selula; ang mga contact na ito ay nakakaimpluwensya sa pagbuo ng mga impulses ng mitral cells. Ang mga synapses sa mitral na mga selula ay nakakapigil din. Ang mga butil na selula ay bumubuo rin ng mga kontak sa mga collateral ng mga selulang mitral. Ang mga axon ng mitral cells ay bumubuo sa lateral olfactory tract, na nakadirekta sa cerebral cortex. Ang mga synapses na may mga neuron ng mas mataas na mga order ay nagbibigay ng mga koneksyon sa hippocampus at (sa pamamagitan ng amygdala) sa autonomic nuclei ng hypothalamus. Ang mga neuron na tumutugon sa olfactory stimuli ay matatagpuan din sa orbitofrontal cortex at ang reticular formation ng midbrain.