Functional morphology ng nervous system

Ang kumplikadong pag-andar ng sistema ng nerbiyos ay batay sa espesyal na morpolohiya nito.

Sa panahon ng intrauterine, ang sistema ng nerbiyos ay nabuo at umuunlad nang mas maaga at mas mabilis kaysa sa iba pang mga organo at sistema. Kasabay nito, ang pagbuo at pag-unlad ng iba pang mga organo at sistema ay nangyayari nang sabay-sabay sa pag-unlad ng ilang mga istruktura ng nervous system. Ang prosesong ito ng systemogenesis, ayon kay PK Anokhin, ay humahantong sa functional maturation at interaksyon ng mga heterogenous na organo at istruktura, na nagsisiguro sa pagganap ng respiratory, nutritional, motor at iba pang function ng life support ng katawan sa postnatal period.

Morphogenesis ng nervous system ay maaaring nahahati sa morphogenesis tamang, ie ang sunud-sunod na paglitaw ng mga bagong istraktura ng nervous system sa naaangkop na mga panahon ng pagbubuntis, ito ay lamang ng isang intrauterine proseso, at functional morphogenesis. Morphogenesis proper ay kinabibilangan ng karagdagang paglago, pag-unlad ng nervous system na may pagtaas sa masa at dami ng mga indibidwal na istruktura, na sanhi hindi ng pagtaas sa bilang ng mga nerve cells, ngunit sa pamamagitan ng paglaki ng kanilang mga katawan at proseso, mga proseso ng myelination, at paglaganap ng mga elemento ng glial at vascular. Ang mga prosesong ito ay bahagyang nagpapatuloy sa buong panahon ng pagkabata.

Ang utak ng isang bagong panganak na tao ay isa sa pinakamalaking organo at may bigat na 340-400 g. Ipinahiwatig ng AF Tur na ang utak ng mga lalaki ay mas mabigat kaysa sa mga batang babae sa pamamagitan ng 10-20 g. Sa edad na isa, ang utak ay tumitimbang ng halos 1000 g. Sa edad na siyam, ang utak ay tumitimbang ng average na 1300 g, at nakukuha nito ang huling 100 g sa pagitan ng edad na siyam at 20.

Ang functional morphogenesis ay nagsisimula at nagtatapos sa ibang pagkakataon kaysa sa tamang morphogenesis, na humahantong sa mas mahabang panahon ng pagkabata sa mga tao kumpara sa mga hayop.

Sa pagpindot sa mga isyu ng pag-unlad ng utak, kinakailangang tandaan ang mga gawa ng BN Klossovsky, na isinasaalang-alang ang prosesong ito na may kaugnayan sa pag-unlad ng mga sistema na nagpapakain dito - ang cerebrospinal fluid at ang sistema ng dugo. Bilang karagdagan, ang isang malinaw na pagsusulatan ay maaaring masubaybayan sa pagitan ng pag-unlad ng sistema ng nerbiyos at ng mga pormasyon na nagpoprotekta dito - ang mga lamad, mga istruktura ng buto ng bungo at gulugod, atbp.

Morphogenesis

Sa panahon ng ontogenesis, ang mga elemento ng sistema ng nerbiyos ng tao ay bubuo mula sa embryonic ectoderm (neuron at neuroglia) at mesoderm (mga lamad, sisidlan, mesoglia). Sa pagtatapos ng ika-3 linggo ng pag-unlad, ang embryo ng tao ay may hitsura ng isang hugis-itlog na plato na mga 1.5 cm ang haba. Sa oras na ito, ang neural plate ay nabuo mula sa ectoderm, na matatagpuan longitudinally kasama ang dorsal side ng embryo. Bilang resulta ng hindi pantay na pagpaparami at compaction ng neuroepithelial cells, ang gitnang bahagi ng plate ay lumubog at lumilitaw ang isang neural groove, na lumalalim sa katawan ng embryo. Sa lalong madaling panahon ang mga gilid ng neural groove ay malapit na, at ito ay nagiging isang neural tube, na nakahiwalay sa ectoderm ng balat. Isang grupo ng mga cell ang nakatayo sa bawat panig ng neural groove; ito ay bumubuo ng tuloy-tuloy na layer sa pagitan ng neural folds at ng ectoderm - ang ganglion plate. Ito ay nagsisilbing pinagmumulan ng materyal para sa mga selula ng sensory nerve nodes (cranial, spinal) at mga node ng autonomic nervous system.

Sa nabuo na neural tube, tatlong mga layer ay maaaring makilala: ang panloob na ependymal layer - ang mga cell nito ay aktibong hatiin mitotically, ang gitnang layer - ang mantle (balabal) - ang cellular na komposisyon nito ay replenished kapwa dahil sa mitotic division ng mga cell ng layer na ito, at bilang isang resulta ng kanilang paggalaw mula sa panloob na ependymal layer; ang panlabas na layer, na tinatawag na marginal veil (nabuo ng mga proseso ng mga cell ng dalawang nakaraang mga layer).

Kasunod nito, ang mga cell ng panloob na layer ay nagbabago sa cylindrical ependymal (glial) na mga cell na lining sa gitnang kanal ng spinal cord. Ang mga elemento ng cellular ng layer ng mantle ay nag-iiba sa dalawang direksyon. Mula sa kanila ay bumangon ang mga neuroblast, na unti-unting nagbabago sa mga mature na selula ng nerbiyos, at mga spongioblast, na nagdudulot ng iba't ibang uri ng mga selulang neuroglial (astrocytes at oligodendrocytes).

Ang mga neuroblast » spongioblast ay matatagpuan sa isang espesyal na pormasyon - ang germinal matrix, na lumilitaw sa pagtatapos ng ika-2 buwan ng intrauterine na buhay, at matatagpuan sa lugar ng panloob na dingding ng vesicle ng utak.

Sa ika-3 buwan ng intrauterine life, magsisimula ang paglipat ng mga neuroblast sa kanilang destinasyon. Ang spongioblast ay unang lumilipat, at pagkatapos ay ang neuroblast ay gumagalaw kasama ang proseso ng glial cell. Ang paglipat ng mga neuron ay nagpapatuloy hanggang sa ika-32 linggo ng intrauterine na buhay. Sa panahon ng paglipat, ang mga neuroblast ay lumalaki din at nagkakaiba sa mga neuron. Ang pagkakaiba-iba ng istraktura at pag-andar ng mga neuron ay hindi pa ganap na nakalkula kung gaano karaming mga uri ng mga neuron ang mayroon sa sistema ng nerbiyos.

Habang nag-iiba ang neuroblast, nagbabago ang submicroscopic na istraktura ng nucleus at cytoplasm nito. Sa nucleus, lumilitaw ang mga lugar na may iba't ibang density ng elektron sa anyo ng mga pinong butil at mga thread. Sa cytoplasm, ang malawak na mga cistern at mas makitid na mga kanal ng endoplasmic reticulum ay matatagpuan sa maraming dami, ang bilang ng mga ribosome ay tumataas, at ang lamellar complex ay nakakamit ng mahusay na pag-unlad. Ang katawan ng neuroblast ay unti-unting nakakakuha ng isang hugis-peras na anyo, at isang proseso, ang neurite (axon), ay nagsisimulang bumuo mula sa matulis na dulo nito. Nang maglaon, ang iba pang mga proseso, ang mga dendrite, ay naiiba. Ang mga neuroblast ay nagiging mature nerve cells, neurons (ang terminong "neuron" upang tukuyin ang kabuuan ng nerve cell body na may axon at dendrites ay iminungkahi ni W. Waldeir noong 1891). Ang mga neuroblast at neuron ay naghahati mitotically sa panahon ng embryonic development ng nervous system. Minsan ang larawan ng mitotic at amitotic division ng mga neuron ay maaaring maobserbahan sa post-embryonic period. Ang mga neuron ay dumarami sa vitro, sa ilalim ng mga kondisyon ng pag-culture ng nerve cell. Sa kasalukuyan, ang posibilidad ng paghahati ng ilang mga nerve cell ay maaaring ituring na itinatag.

Sa oras ng kapanganakan, ang kabuuang bilang ng mga neuron ay umabot sa 20 bilyon. Kasabay ng paglaki at pag-unlad ng mga neuroblast at neuron, ang programmed death ng nerve cells - apoptosis - ay nagsisimula. Ang apoptosis ay pinakamatindi pagkatapos ng 20 taon, at ang unang mamatay ay mga cell na hindi kasama sa trabaho at walang functional na koneksyon.

Kapag ang genome na kumokontrol sa oras ng paglitaw at bilis ng apoptosis ay nagambala, hindi nakahiwalay na mga selula ang namamatay, ngunit ang mga indibidwal na sistema ng mga neuron na namamatay nang sabay-sabay, na nagpapakita ng sarili sa isang buong hanay ng iba't ibang mga degenerative na sakit ng nervous system na minana.

Mula sa neural (medullary) tube, na umaabot parallel sa chord at dorsally mula dito sa kanan at kaliwa, isang dissected ganglionic plate ay nakausli, na bumubuo ng spinal ganglia. Ang sabay-sabay na paglipat ng mga neuroblast mula sa medullary tube ay nangangailangan ng pagbuo ng mga nagkakasundo na trunks ng hangganan na may paravertebral segmental ganglia, pati na rin ang prevertebral, extraorgan at intramural nerve ganglia. Ang mga proseso ng mga selula ng spinal cord (motor neuron) ay lumalapit sa mga kalamnan, ang mga proseso ng nagkakasundo na mga selula ng ganglia ay kumakalat sa mga panloob na organo, at ang mga proseso ng mga selula ng spinal ganglia ay tumagos sa lahat ng mga tisyu at organo ng pagbuo ng embryo, na nagbibigay ng kanilang afferent innervation.

Sa panahon ng pag-unlad ng dulo ng ulo ng neural tube, ang prinsipyo ng metamerism ay hindi sinusunod. Ang pagpapalawak ng lukab ng neural tube at ang pagtaas sa masa ng mga selula ay sinamahan ng pagbuo ng mga pangunahing vesicle ng utak, kung saan ang utak ay kasunod na nabuo.

Sa ika-4 na linggo ng pag-unlad ng embryonic, 3 pangunahing mga vesicle ng utak ang nabuo sa dulo ng ulo ng neural tube. Para sa pag-iisa, kaugalian na gumamit ng mga naturang pagtatalaga sa anatomy bilang "sagittal", "frontal", "dorsal", "ventral", "rostral", atbp. Ang pinaka-rostral na bahagi ng neural tube ay ang forebrain (prosencephalon), na sinusundan ng midbrain (mesencephalon) at ang hindbrain (rhombencephalon). Kasunod nito (sa ika-6 na linggo), ang forebrain ay nahahati sa 2 higit pang mga vesicle ng utak: ang telencephalon - ang hemispheres ng cerebrum at ilang basal nuclei, at ang diencephalon. Sa bawat panig ng diencephalon, lumalaki ang isang optic vesicle, kung saan nabuo ang mga elemento ng neural ng eyeball. Ang optic cup na nabuo ng outgrowth na ito ay nagdudulot ng mga pagbabago sa ectoderm na nakahiga nang direkta sa itaas nito, na humahantong sa paglitaw ng lens.

Sa panahon ng proseso ng pag-unlad, ang mga makabuluhang pagbabago ay nangyayari sa midbrain, na nauugnay sa pagbuo ng mga dalubhasang reflex center na may kaugnayan sa paningin, pandinig, pati na rin ang sakit, temperatura at sensitivity ng tactile.

Ang rhombencephalon ay nahahati sa hindbrain (mefencephalon), na kinabibilangan ng cerebellum at pons, at ang medulla oblongata (myelоncephalon o medulla oblongata).

Ang rate ng paglago ng mga indibidwal na bahagi ng neural tube ay nag-iiba, bilang isang resulta kung saan ang ilang mga liko ay nabuo kasama ang kurso nito, na nawawala sa kasunod na pag-unlad ng embryo. Sa lugar ng junction ng midbrain at diencephalon, ang liko ng stem ng utak sa isang anggulo na 90" ay napanatili.

Sa ika-7 linggo, ang corpus striatum at thalamus ay mahusay na tinukoy sa cerebral hemispheres, ang pituitary infundibulum at ang recess ni Rathke ay malapit na, at ang vascular plexus ay nagsisimulang lumabas.

Sa ika-8 linggo, lumilitaw ang mga tipikal na nerve cell sa cerebral cortex, nagiging kapansin-pansin ang mga olfactory lobes, at malinaw na nakikita ang dura mater, pia mater, at arachnoid mater.

Sa ika-10 linggo (ang haba ng embryo ay 40 mm), ang tiyak na panloob na istraktura ng spinal cord ay nabuo.

Sa ika-12 linggo (ang haba ng embryo ay 56 mm), ang mga karaniwang tampok sa istraktura ng katangian ng utak ng mga tao ay ipinahayag. Ang pagkita ng kaibhan ng mga selula ng neuroglial ay nagsisimula, ang cervical at lumbar thickenings ay makikita sa spinal cord, lumilitaw ang equine tail at ang terminal thread ng spinal cord.

Sa ika-16 na linggo (ang haba ng embryo ay 1 mm), ang mga lobe ng utak ay nagiging nakikilala, ang mga hemispheres ay sumasakop sa halos lahat ng ibabaw ng utak, ang mga tubercle ng quadrigeminal na katawan ay lilitaw; ang cerebellum ay nagiging mas malinaw.

Sa ika-20 linggo (ang haba ng embryo ay 160 mm), ang pagbuo ng mga adhesions (commissures) ay nagsisimula at ang myelination ng spinal cord ay nagsisimula.

Ang mga tipikal na layer ng cerebral cortex ay makikita sa ika-25 linggo, ang sulci at convolutions ng utak ay nabuo sa ika-28 - 30 na linggo; ang myelination ng utak ay nagsisimula sa ika-36 na linggo.

Sa ika-40 linggo ng pag-unlad, ang lahat ng mga pangunahing convolutions ng utak ay umiiral na; ang hitsura ng mga tudling ay tila kahawig ng kanilang eskematiko sketch.

Sa simula ng ikalawang taon ng buhay, ang eskematiko na kalikasan na ito ay nawawala at lumilitaw ang mga pagkakaiba-iba dahil sa pagbuo ng mga maliliit na hindi pinangalanang mga grooves, na kapansin-pansing nagbabago sa pangkalahatang larawan ng pamamahagi ng mga pangunahing grooves at convolutions.

Ang myelination ng nerve structures ay may mahalagang papel sa pag-unlad ng nervous system. Ang prosesong ito ay iniutos alinsunod sa anatomical at functional na mga tampok ng mga fiber system. Ang myelination ng mga neuron ay nagpapahiwatig ng functional maturity ng system. Ang myelin sheath ay isang uri ng insulator para sa bioelectric impulses na lumabas sa mga neuron sa panahon ng paggulo. Tinitiyak din nito ang mas mabilis na pagpapadaloy ng paggulo kasama ang mga nerve fibers. Sa gitnang sistema ng nerbiyos, ang myelin ay ginawa ng mga oligodendrogliocytes na matatagpuan sa pagitan ng mga nerve fibers ng white matter. Gayunpaman, ang ilang myelin ay na-synthesize ng oligodendrogliocytes sa gray matter. Nagsisimula ang myelination sa gray matter malapit sa katawan ng mga neuron at gumagalaw kasama ang axon patungo sa white matter. Ang bawat oligodendrogliocyte ay nakikilahok sa pagbuo ng myelin sheath. Binabalot nito ang isang hiwalay na seksyon ng nerve fiber na may sunud-sunod na mga spiral layer. Ang myelin sheath ay nagambala ng mga node ng Ranvier. Ang myelination ay nagsisimula sa ika-4 na buwan ng intrauterine development at nakumpleto pagkatapos ng kapanganakan. Ang ilang mga hibla ay myelinated lamang sa mga unang taon ng buhay. Sa panahon ng embryogenesis, ang mga istruktura tulad ng pre- at postcentral gyri, calcarine groove at mga katabing bahagi ng cerebral cortex, hippocampus, thalamostriopallidal complex, vestibular nuclei, inferior olives, cerebellar vermis, anterior at posterior horns ng spinal cord, posterior fungal descending cord, at mga sistema ng pag-akyat sa likod. Ang mga efferent system ng lateral funiculi, atbp. ay myelinated. Ang myelination ng mga fibers ng pyramidal system ay nagsisimula sa huling buwan ng intrauterine development at nagpapatuloy sa unang taon ng buhay. Sa gitna at inferior frontal gyri, inferior parietal lobule, middle at inferior temporal gyri, ang myelination ay nagsisimula lamang pagkatapos ng kapanganakan. Sila ang unang nabuo, nauugnay sa pang-unawa ng pandama na impormasyon (sensorimotor, visual at auditory cortex) at nakikipag-usap sa mga istrukturang subcortical. Ang mga ito ay phylogenetically mas lumang mga bahagi ng utak. Ang mga lugar kung saan nagsisimula ang myelination sa ibang pagkakataon ay mga phylogenetically mas bata na istruktura at nauugnay sa pagbuo ng mga intracortical na koneksyon.

Kaya, ang sistema ng nerbiyos sa mga proseso ng phylo- at ontogenesis ay dumaan sa isang mahabang landas ng pag-unlad at ito ang pinaka kumplikadong sistema na nilikha ng ebolusyon. Ayon kay MI Astvatsaturov (1939), ang kakanyahan ng mga pattern ng ebolusyon ay ang mga sumusunod. Ang sistema ng nerbiyos ay bumangon at bubuo sa proseso ng pakikipag-ugnayan ng organismo sa panlabas na kapaligiran, ito ay pinagkaitan ng matibay na katatagan at mga pagbabago at patuloy na nagpapabuti sa mga proseso ng phylo- at ontogenesis. Bilang resulta ng kumplikado at mobile na proseso ng pakikipag-ugnayan ng organismo sa panlabas na kapaligiran, ang mga bagong nakakondisyon na reflexes ay binuo, pinabuting at pinagsama-sama, na pinagbabatayan ng pagbuo ng mga bagong pag-andar. Ang pag-unlad at pagsasama-sama ng mas perpekto at sapat na mga reaksyon at pag-andar ay ang resulta ng pagkilos ng panlabas na kapaligiran sa organismo, ibig sabihin, ang pagbagay nito sa mga ibinigay na kondisyon ng pag-iral (pag-aangkop ng organismo sa kapaligiran). Ang functional evolution (physiological, biochemical, biophysical) ay tumutugma sa morphological evolution, ibig sabihin, ang mga bagong nakuhang function ay unti-unting pinagsama-sama. Sa paglitaw ng mga bagong function, ang mga sinaunang ay hindi nawawala; isang tiyak na subordination ng mga sinaunang at bagong function ay binuo. Kapag nawala ang mga bagong pag-andar ng sistema ng nerbiyos, ang mga sinaunang pag-andar nito ay nagpapakita ng kanilang sarili. Samakatuwid, maraming mga klinikal na palatandaan ng sakit, na naobserbahan kapag ang mga ebolusyonaryong mas bata na bahagi ng sistema ng nerbiyos ay nasira, ay nagpapakita ng kanilang sarili sa paggana ng mas sinaunang mga istraktura. Kapag nangyari ang sakit, mayroong isang uri ng pagbabalik sa isang mas mababang yugto ng pag-unlad ng phylogenetic. Ang isang halimbawa ay ang pagtaas ng mga malalim na reflexes o ang hitsura ng mga pathological reflexes kapag ang regulatory influence ng cerebral cortex ay inalis. Ang pinaka-mahina na mga istruktura ng sistema ng nerbiyos ay ang mga phylogenetically mas bata na bahagi, lalo na, ang cortex ng hemispheres at ang cerebral cortex, kung saan ang mga mekanismo ng proteksiyon ay hindi pa nabuo, habang sa mga phylogenetically sinaunang bahagi, sa paglipas ng libu-libong taon ng pakikipag-ugnayan sa panlabas na kapaligiran, ang ilang mga mekanismo para sa pagkontra sa mga kadahilanan nito ay nabuo. Ang phylogenetically mas bata na mga istraktura ng utak ay may mas mababang kakayahan upang maibalik (magbagong muli).

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]