Toxoplasmosis - Mga Sanhi at Pathogenesis

Mga sanhi ng toxoplasmosis

Ang sanhi ng toxoplasmosis ay Toxoplasma gondii (subkingdom Protozoa, uri Apicomplecxa, order Coccidia, suborder Eimeriina, pamilya Eimeriidae).

Sa katawan ng mga tao at hayop, ang T. gondii ay dumadaan sa ilang yugto ng pag-unlad: trophozoite (endozoite, tachyzoite), cysts (cystozoite, bradyzoite) at oocysts. Ang mga trophozoite ay 4-7x2-4 µm ang laki at kahawig ng hugis ng gasuklay. Ang mga cyst ay natatakpan ng isang siksik na lamad, hanggang sa 100 µm ang laki. Ang mga oocyst ay hugis-itlog, 10-12 µm ang lapad.

Ayon sa data ng genotyping, tatlong grupo ng mga strain ng toxoplasma ang nakikilala. Ang mga kinatawan ng unang grupo ay nagdudulot ng congenital toxoplasmosis sa mga hayop. Ang mga strain ng pangalawa at pangatlong grupo ng toxoplasma ay napansin sa mga tao, at ang mga kinatawan ng huling grupo ay mas madalas na matatagpuan sa mga pasyente na may impeksyon sa HIV. Ang istraktura ng antigen ng iba't ibang yugto ng pag-unlad ng toxoplasma ay natukoy at naitatag na ang mga trophozoites at cyst ay may parehong karaniwan at tiyak na mga antigen para sa bawat isa sa kanila.

Ang T. gondii ay isang obligadong intracellular parasite na tumagos sa bituka epithelial cells at nagpaparami sa kanila sa pamamagitan ng endodyogeny. Pagkatapos, ang mga trophozoites (tachyzoites) ay pumapasok sa iba pang mga organo at tisyu (lymph node, atay, baga, atbp.) na may daloy ng dugo at lymph, kung saan sila ay aktibong tumagos sa mga selula. Sa mga apektadong selula, lumilitaw ang mga kumpol ng mga endozoites ng isang henerasyon, na napapalibutan ng isang lamad ng isang parasitophorous vacuole (ang tinatawag na mga pseudocyst). Bilang resulta ng immune response ng host, nawawala ang mga parasito sa dugo at ang mga cyst na natatakpan ng siksik na lamad ay nabuo sa mga nahawaang target na selula. Sa mga talamak na kaso ng sakit, ang T. gondii sa anyo ng mga intracellular cyst ay nananatiling mabubuhay nang walang katiyakan. Ang mga cyst ay pangunahing naka-localize sa utak, mga kalamnan ng puso at kalansay, matris, at mga mata.

Ang mga pangunahing host ng T. gondii ay mga kinatawan ng pamilyang Felidae (mga pusa) at maaaring sabay na maging mga intermediate host, dahil sa kanilang mga katawan ang mga toxoplasma ay maaaring lumipat mula sa bituka patungo sa mga selula ng iba't ibang organo. Sa pamamagitan ng merogony, ang parasito ay nagpaparami sa mga epithelial cells ng bituka; bilang isang resulta, ang mga merozoites ay nabuo. Ang ilan sa mga ito ay nagbubunga ng lalaki at babae na mga reproductive cell - gamont. Pagkatapos umalis sa mga enterocytes, ang mga male gamont ay nahahati nang paulit-ulit, na bumubuo ng microgametes ("spermatozoa"); Ang macrogametes ("mga itlog") ay nabuo mula sa mga babaeng gamont. Pagkatapos ng pagpapabunga, nabuo ang isang immature oocyst, na pinalabas sa kapaligiran na may mga dumi. Sa ilalim ng kanais-nais na mga kondisyon, ang pagkahinog ng mga oocyst (sporogony) ay tumatagal mula 2 araw hanggang 3 linggo. Ang mga mature cyst ay lumalaban sa masamang mga salik sa kapaligiran at maaaring manatiling mabubuhay nang hanggang isang taon o mas matagal pa.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]

Pathogenesis ng toxoplasmosis

Mula sa site ng pagpapakilala (madalas - ang mga guwang na organo ng panunaw) toxoplasma na may daloy ng lymph ay pumapasok sa mga rehiyonal na lymph node, kung saan sila ay dumami at nagiging sanhi ng pag-unlad ng lymphadenitis. Pagkatapos ang mga parasito sa malalaking dami ay pumapasok sa dugo at dinadala sa buong katawan}, bilang isang resulta kung saan ang mga sugat ay nangyayari sa nervous system, atay, pali, lymph nodes, skeletal muscles, myocardium, mata. Dahil sa pagpaparami ng mga trophozoites, ang mga nahawaang selula ay nawasak. Ang mga partikular na granuloma ay nabuo sa paligid ng foci ng nekrosis at akumulasyon ng toxoplasma. Sa isang normal na immune response ng katawan, ang mga trophozoites ay nawawala mula sa mga tisyu at ang proseso ng pagbuo ng cyst ay nagsisimula (ang nagpapasiklab na reaksyon sa kanilang paligid ay mahina). Ang Toxoplasmosis ay pumasa mula sa talamak na yugto hanggang sa talamak, at mas madalas - sa talamak na karwahe na may pag-iingat ng mga cyst sa mga tisyu ng mga organo. Sa hindi kanais-nais na mga kondisyon para sa katawan (talamak na sakit at nakababahalang sitwasyon na may immunosuppressive effect), ang mga lamad ng cyst ay nawasak; ang inilabas na mga parasito, na dumarami, ay nakakaapekto sa mga buo na selula at pumapasok sa daluyan ng dugo, na kung saan ay clinically manifested sa pamamagitan ng isang exacerbation ng talamak toxoplasmosis. Ang mga nagpapaalab na infiltrate at nekrosis ay matatagpuan sa mga kalamnan ng kalansay, myocardium, baga at iba pang mga organo. Ang nagpapaalab na foci na may kasunod na nekrosis ay lumilitaw sa utak, na kung minsan ay humahantong sa pagbuo ng mga petrification. Ang produktibong necrotic na pamamaga ay nangyayari sa retina at choroid. Ang Toxoplasmosis ay nakakakuha ng isang malignant na kurso laban sa background ng isang detalyadong larawan ng AIDS, habang ang isang pangkalahatang anyo ng sakit ay bubuo, sa ilang mga kaso na nagiging sanhi ng pagkamatay ng mga pasyente.

Bilang tugon sa mga antigen ng toxoplasma, gumagawa ng mga partikular na antibodies at nabubuo ang immune reaction na katulad ng DTH.

Sa congenital toxoplasmosis, bilang isang resulta ng parasitemia, ang pathogen ay ipinakilala sa inunan, na bumubuo ng isang pangunahing pokus, at mula doon ay pumapasok ito sa fetus na may daluyan ng dugo. Ang fetus ay nagiging impeksyon anuman ang pagkakaroon ng mga klinikal na pagpapakita sa buntis, ngunit ang kinalabasan ay depende sa yugto ng pagbubuntis kung saan naganap ang impeksiyon. Ang impeksyon sa mga unang yugto ng embryogenesis ay nagtatapos sa kusang pagkakuha, panganganak ng patay, nagiging sanhi ng malubha, kadalasang hindi tugma sa buhay, mga karamdaman sa pag-unlad (anencephaly, anophthalmia, atbp.) o humahantong sa pag-unlad ng pangkalahatang toxoplasmosis. Kapag nahawahan sa ikatlong trimester ng pagbubuntis, ang mga asymptomatic na anyo ng kurso ay nangingibabaw, ang mga huling klinikal na palatandaan na lumilitaw sa mga buwan at taon mamaya.

Siklo ng buhay ng toxoplasma

Ang causative agent ng toxoplasmosis ay isang obligadong intracellular parasite; napatunayan na ang posibilidad ng intranuclear parasitism ng toxoplasma. Ang causative agent ay natuklasan noong 1908 nang nakapag-iisa sa isa't isa ng Frenchmen na sina Nicoll at Manso sa Tunisia sa gondi rodents at ng Italian Splendore sa Brazil sa mga rabbits. Ang generic na pagtatalaga ng toxoplasma ay sumasalamin sa hugis ng gasuklay ng asexual na yugto ng parasito ("taxon" - arc, "plasma" - form), ang pagtatalaga ng species - ang pangalan ng rodents (gondi).

Mula sa isang pangkalahatang biyolohikal na pananaw, ang T. gondii ay nailalarawan sa pamamagitan ng mga tampok na nagpapahintulot na ito ay ituring na isang parasito na may napakalalim na mga adaptasyon. Ito ay matatagpuan sa lahat ng mga kontinente at sa lahat ng heyograpikong latitude, maaaring mag-parasitize at magparami sa daan-daang species ng mga mammal at ibon, at may kakayahang makaapekto sa iba't ibang uri ng mga tisyu at mga selula ng mga host nito.

Noong 1965, ipinakita ni Hutchison sa unang pagkakataon na ang mga pusa ay lumahok sa paghahatid ng T. gondii. Noong 1970, halos sabay-sabay at independiyenteng natuklasan ng mga siyentipiko mula sa Inglatera, Denmark at USA ang mga oocyst sa mga dumi ng mga pusa na nahawaan ng toxoplasmosis, na halos kapareho ng sa coccidia. Pinatunayan nito na ang toxoplasma ay kabilang sa coccidia, at sa lalong madaling panahon ang siklo ng buhay ng parasito ay ganap na natukoy, na binubuo ng dalawang yugto: bituka at extraintestinal, o hindi tissue.

Ang yugto ng bituka ng siklo ng buhay ng Toxoplasma ay nagsasangkot ng pag-unlad sa mga selula ng bituka mucosa ng tiyak na host, na kung saan ay ang domestic cat at iba pang mga felines (wildcat, lynx, Bengal tiger, ocelot, snow leopard, jaguarundi, eir).

Ang kumpletong cycle ng pag-unlad (mula sa oocyst hanggang oocyst) ng T. gondii ay maaaring isagawa lamang sa katawan ng mga kinatawan ng pamilya ng pusa. Ang siklo ng buhay ng toxoplasma ay may kasamang 4 na pangunahing yugto ng pag-unlad: schizogony, endodyogeny (internal budding), gametogony, sporogony. Ang mga yugtong ito ay nangyayari sa iba't ibang mga ekolohikal na kapaligiran: ang schizogony, gametogony at ang simula ng sporogony ay nangyayari lamang sa mga bituka ng mga kinatawan ng pamilya ng pusa (ang panghuling host ng toxoplasma), ang sporogony ay nakumpleto sa panlabas na kapaligiran, at ang endodyogeny ay nangyayari sa mga selula ng mga tisyu ng intermediate host (kabilang ang mga cell ng pusa ng host) (kabilang ang mga pangunahing selula ng pusa).

Bago tayo magpatuloy sa isang detalyadong pagsusuri sa siklo ng buhay ng toxoplasma, kinakailangan na hawakan ang isyu ng terminolohiya ng mga yugto ng parasito. Ibinigay na ang siklo ng pag-unlad ng toxoplasma ay na-decipher lamang noong 1970, at maraming mga detalye ay hindi pa malinaw, ang mga isyu ng terminolohiya ng toxoplasma ay nasa proseso ng paglilinaw, at ang iba't ibang mga may-akda ay nag-aalok ng kanilang sariling mga termino para sa parehong mga yugto ng parasito.

Kaya, upang italaga ang tissue (extraintestinal phase ng toxoplasmosis development, asexual stage - endodiogeny) sa kaso ng talamak na pagsalakay, ang mga sumusunod na termino ay ginagamit: "proliferative form", "endodizoite", "endozoite", "trophozoite", "tachyozoite", at ang stage na katangian ng talamak na kurso ng invasion ay itinalaga ng "cystic form", "stozocytic" "bradyzoite". Sa kasalukuyang antas ng kaalaman tungkol sa siklo ng buhay ng toxoplasma, ayon sa karamihan ng mga domestic na pag-aaral, ang pinaka-katanggap-tanggap na mga termino ay: endozoite - asexual tissue stage ng toxoplasma, kadalasang mabilis na dumarami, naisalokal sa toxoplasma o sa mga cell vacuoles, katangian ng talamak na impeksiyon; ang simula ng cystozoite - mga tissue form na naisalokal sa loob ng cyst at katangian ng talamak na kurso ng impeksiyon.

Ang lahat ng iba pang terminong ginamit upang italaga ang mga yugto ng tissue ng siklo ng buhay ng Toxoplasma ay dapat ituring na kasingkahulugan ng "endozoite" at "cystozoite".

Ang terminolohiya ng mga yugto ng pag-unlad ng Toxoplasma sa bituka epithelium ng pangunahing host ay katulad ng tipikal na coccidia.

Ang bahagi ng bituka ng pag-unlad ng toxoplasma

Intestinal phase ng toxoplasma development sa katawan ng huling host. Ang yugto ng pag-unlad ng bituka ay nagsisimula sa impeksyon (pasalita) ng mga pusa - ang pangunahing host ng parasito na may parehong mga oocyst na may sporozoites at vegetative form - endozoites at cystozoites, nilamon kasama ang mga tisyu ng mga intermediate host. Ang mga cystozoites ay pumapasok sa bituka sa mga tissue cyst, ang lamad nito ay mabilis na nawasak ng mga proteolytic enzymes. Ang mga endozoites at cystozoites na napalaya mula sa lamad ay tumagos sa mga selula ng mucosa ng bituka at dumami nang husto sa pamamagitan ng asexual reproduction (endodyogeny at schizogony).

Pagkatapos ng humigit-kumulang 2 araw, bilang isang resulta ng paulit-ulit na mga cycle ng asexual reproduction (schizogony), nabuo ang isang espesyal na uri ng schizonts - merozoites, na nagbubunga sa susunod na yugto ng pag-unlad ng parasito - gametogony.

Kapag ang mga mature na toxoplasma oocyst na napalaya mula sa kanilang mga lamad ay pumasok sa bituka ng pusa, ang mga sporozoite ay tumagos sa mga selula ng bituka ciliated epithelium at nagsisimula ring magparami sa pamamagitan ng schizogony. Bilang resulta ng asexual reproduction, 4 hanggang 30 merozoites ang nabuo mula sa isang schizont. Ipinakita ng mga submicroscopic na pag-aaral na ang schizont ay napapalibutan ng isang pellicle, na binubuo ng isang panloob at panlabas na lamad. Ang isa o higit pang mitochondria, isang ribosome, isang nucleus, isang mahusay na binuo na endoplasmic reticulum, at isang conoid sa anterior na dulo ay matatagpuan. Ang mga subpellicular tubules ay wala.

Hindi tulad ng coccidia, sa panahon ng Toxoplasma schizogony, ang mga merozoites ay nabuo malapit sa nucleus, hindi sa periphery ng schizont. Sa bituka ng mga pusa, ang Toxoplasma ay sumasailalim sa ilang sunud-sunod na schizogony, pagkatapos kung saan ang mga merozoites ay nagdudulot ng sekswal na yugto ng pag-unlad ng parasito (gametogony). Ang mga gametocyte (immature sex cell) ay matatagpuan humigit-kumulang 3-15 araw pagkatapos ng impeksyon sa buong maliit na bituka, ngunit kadalasan sa ileum ng pusa. Ang gametogony ay nagsisimula sa pagbuo ng mga microgametocytes, na nangyayari sa ibabang bahagi ng maliit na bituka at sa malaking bituka ng pangunahing host. Ang pagbuo ng microgametocytes ay sinamahan ng isang serye ng sunud-sunod na dibisyon ng itlog. Sa kahabaan ng periphery ng macrogametocyte, 12-32 microgametes ay nabuo sa pamamagitan ng exvagination ng lamad nito. Mayroon silang hugis ng isang malakas na pahabang gasuklay na may matalim na dulo at, kasama ang flagella, umabot sa 3 µm ang haba, at mayroon ding 2 flagella (ang pangatlo ay pasimula), sa tulong ng kung saan sila ay gumagalaw sa lumen ng bituka at lumipat sa macrogamete.

Ang pag-unlad ng macrogametocyte ay nangyayari nang walang dibisyon ng nucleus. Sa kasong ito, ang gametocyte ay tumataas sa laki (mula 5-7 hanggang 10-12 µm ang haba), ang malaking nucleus na may nucleolus ay nagiging compact, isang malaking halaga ng glycogen ang naipon sa cytoplasm, maraming ribosomes, mitochondria at endoplasmic reticulum ang natagpuan.

Ang fertilization, ibig sabihin, ang pagsasanib ng macro- at microgametes, ay nangyayari sa isang epithelial cell, na nagreresulta sa pagbuo ng isang zygote, na bumubuo ng isang siksik na lamad at nagiging isang ookinete, at pagkatapos ay isang oocyst. Ang hugis ng mga oocyst ay bilog na hugis-itlog na may diameter na 9-11 hanggang 10-14 μm. Sa loob ng ilang oras, ang mga oocyst ay nananatili sa mga epithelial cell, ngunit pagkatapos ay nahulog sa lumen ng bituka, at ang toxoplasma ay pumapasok sa susunod na yugto ng pag-unlad - sporogony, na nagpapatuloy sa mga feces at sa panlabas na kapaligiran. Ang mga mature na oocyst ay may siksik na walang kulay na dalawang-layer na lamad, dahil sa kung saan sila ay lumalaban sa mga epekto ng iba't ibang mga kadahilanan sa kapaligiran, kabilang ang isang bilang ng mga ahente ng kemikal. Sa sapat na halumigmig, temperatura at pag-access ng oxygen, pagkatapos ng ilang araw, dalawang sporocyst na may apat na hugis ng saging na sporozoites sa bawat isa ay nabuo sa loob ng oocyst. Ang mga sporocyst, naman, ay may siksik na dalawang-layer na lamad. Ang kanilang mga sukat ay nasa average mula 6-7 x 4-5 hanggang 8 x 6 µm. Ang mga sporozoites ay katulad ng istraktura sa mga endozoites at cystozoites - mga yugto ng tissue ng toxoplasma. Ang mga mature na oocyst na may sporozoites ay mga invasive na yugto ng parasito para sa parehong huling host (pusa) at intermediate host, kabilang ang mga tao. Sa mahalumigmig na mga kondisyon, ang mga sporozoite sa mga oocyst ay nananatiling invasive hanggang sa 2 taon.

Extraintestinal (tissue) phase ng pagbuo ng toxoplasma sa katawan ng mga intermediate host

Sa mga selula ng iba't ibang mga tisyu ng mga intermediate host, kabilang ang mga tao, ang asexual reproduction ay nangyayari sa pamamagitan ng endodyogeny, ibig sabihin, ang pagbuo ng dalawang daughter cell sa loob ng mother cell. Noong 1969-1970, natuklasan ang isang paraan ng maramihang panloob na budding, kung saan iminungkahi ang terminong endopolygeny. Ang dalawang paraan ng asexual reproduction na ito, kasama ang schizogony, ay natuklasan din sa mga bituka ng pangunahing host ng parasito - ang pusa.

Ang yugto ng tissue ng pagbuo ng toxoplasma ay nagsisimula kapag ang alinman sa mga sekswal na yugto ng parasito - mga oocyst na may mga sporozoon, o mga asexual na yugto (endozoites at cystozoites) na may mga tisyu ng mga invaded na hayop ay pumasok sa mga bituka ng mga hayop at tao (intermediate host). Sa maliit na bituka, sa ilalim ng impluwensya ng proteolytic enzymes, ang mga sporozoites na inilabas mula sa mga oocyst, o cystozoites o endozoites mula sa mga cyst ay tumagos sa mga epithelial cells ng bituka mucosa, kung saan nagsisimula ang asexual reproduction - endodyogeny at endopolygeny.

Lumilitaw ang mga endozoite bilang resulta ng pagpaparami. Sa loob ng 2-10 oras mula sa sandali ng pagpapakilala ng sporozoite (endozoite) sa cell, 12-24-32 anak na babae endozoites ang lumabas mula sa nawasak na host cell. Ang mga bagong nabuo na endozoite ay aktibong tumagos sa mga kalapit na selula. Ang lokal na necrotic foci ay nabuo sa maliit na bituka ng host, mula sa kung saan ang mga endozoites ay maaaring pumasok sa dugo at lymphatic vessel at pagkatapos ay sa iba't ibang mga tisyu. Ang pagpapakalat ng mga endozoites sa buong katawan ng intermediate host ay pinadali din ng phagocytosis ng parasito ng mga selula ng reticuloendothelial system. Sa yugtong ito, ang mabilis na asexual reproduction sa pamamagitan ng endodyogeny ay paulit-ulit na paikot. Ang mga endozoite ay nasa labas ng cell sa panahon pagkatapos umalis sa nasirang cell at bago tumagos sa isang bagong cell. Nagpaparami lamang sila sa mga buhay na selula, kung saan ang kanilang akumulasyon ay kahawig ng isang cyst. Ngunit ang mga kumpol na ito ng mga endozoite ay direktang naisalokal sa cytoplasm o sa cytoplasmic vacuole. Ang maselang lamad sa paligid ng naturang mga kumpol ng mga parasito ay nabuo ng host cell sa talamak na yugto ng toxoplasma. Ang mga kumpol na ito ay walang sariling lamad, kaya sa katotohanan sila ay mga pseudocyst. Kung ang mga endozoites ay naisalokal sa mga cytoplasmic vacuoles, kung gayon ang mga naturang vacuole ay tinatawag na parasitophorous.

Unti-unti, nabubuo ang isang parasitic membrane sa paligid ng mga kumpol ng mga endozoites, at ang toxoplasma ay pumasa sa isang bagong yugto - isang tunay na tissue cyst. Ang mga parasito mismo ay nakikilahok sa pagbuo ng isang kumplikadong lamad ng cyst, at ito ay nangyayari sa talamak na toxoplasmosis. Ang ganitong mga lamad ay hindi natatagusan ng mga antibodies at tinitiyak ang posibilidad na mabuhay ng parasito sa loob ng maraming taon, at kung minsan ay habang-buhay. Bilang isang patakaran, ang mga cyst ay matatagpuan sa loob ng cell, kahit na ang extracellular localization ay napatunayan din. Ang diameter ng mga cyst ay mula 50-70 hanggang 100-200 µm. Sa pagbuo ng isang cyst, ang mga endozoites sa loob nito ay nagiging isang bagong yugto - cystozoites. Ang isang mature cyst ay maaaring maglaman ng ilang libong cystozoites.

Ang biological na layunin ng tissue cysts ay napakahusay. Una sa lahat, tinitiyak ng mga cyst ang kaligtasan ng parasite sa immune organism at sa gayon ay pinapataas ang mga pagkakataon ng impeksyon ng toxoplasmosis ng parehong pangwakas at bagong mga indibidwal ng mga intermediate host. Ang pagbuo ng yugto ng cyst ay isang mahalagang yugto sa siklo ng buhay ng toxoplasma, dahil ang yugto ng cyst - cystozoites - ay mas lumalaban sa mga panlabas na kadahilanan. Kaya, kung ang mga nilamon na endozoites ay namatay sa ilalim ng pagkilos ng gastric juice pagkatapos ng isa o dalawang minuto, kung gayon ang mga cystozoites ay mananatiling mabubuhay sa kapaligiran na ito sa loob ng 2-3 oras, bagaman ang lamad ng cyst ay nawasak halos kaagad sa ilalim ng pagkilos ng pepsin. Ito ay napatunayan sa eksperimento na mula sa mga cystozoites sa bituka ng isang pusa na may higit na katatagan at mas mabilis, ibig sabihin, sa lalong madaling panahon, ang bituka na yugto ng pagbuo ng toxoplasma sa katawan ng huling host ay nakumpleto.

Kaya, mula sa paglalarawan ng siklo ng buhay ng toxoplasma ay sumusunod na ang mga intermediate host (mga ligaw at hayop sa bukid, pati na rin ang mga tao) ay mga carrier ng mga vegetative (tissue) na yugto ng parasito, na mga endozoites sa mga cyst. Kasama nila ang dapat harapin ng mga doktor, beterinaryo at parasitologist kapag nag-diagnose ng toxoplasmosis.

Ang ultrastructure ng endozoites at cystozoites ay magkapareho sa coccidia merozoites. Mula sa pananaw ng isang parasitologist-epidemiologist at clinician, napakahalagang malaman ang ilang mga katangian ng Toxoplasma biology. Pangunahin, ang Toxollasma ay isang parasito ng mga pusa, kung saan ang organismo nito ay may kakayahang kumpletuhin ang parehong bituka at extraintestinal (tissue) na mga yugto ng pag-unlad nang walang paglahok ng iba pang mga host. Kaya, ang mga pusa ay maaaring sabay na gumanap ng mga function ng intermediate at definitive host at tiyakin ang phase development ng Toxoplasma mula oocyst hanggang oocyst. Ngunit ang Toxoplasma ay hindi isang monoxenous parasite: ang mga intermediate host ay nakikibahagi sa siklo ng buhay nito, bagaman ang kanilang paglahok ay opsyonal; samakatuwid, ang Toxoplasma ay nailalarawan sa pamamagitan ng facultative heterogeneity. Bukod dito, ang mga endozoites at cystozoites - mga yugto mula sa mga intermediate host - ay maaaring makahawa hindi lamang sa mga tiyak na host, kundi pati na rin ang mga bagong intermediate host (carnivore at mga tao). Dito, ang isang uri ng pagbibiyahe o paglilipat ay nagaganap nang walang partisipasyon ng panghuling host at walang paglabas ng toxoplasma sa panlabas na kapaligiran.

Sa maraming mga hayop (mga daga, daga, guinea pig, hamster, kuneho, aso, tupa, baboy) at sa mga tao, ang transplacental transmission ng toxoplasma sa yugto ng endozoite ay nabanggit, na nagiging sanhi ng congenital toxoplasmosis.

[ 7 ], [ 8 ], [ 9 ], [ 10 ]