Physiology ng pineal gland (epiphysis)

Ang pineal gland, o epiphysis, ay isang paglaki ng bubong ng ikatlong ventricle ng utak. Ito ay natatakpan ng isang kapsula ng nag-uugnay na tissue, mula sa kung saan ang mga hibla ay umaabot papasok, na naghahati sa organ sa mga lobe. Ang mga lobe ng parenchyma ay naglalaman ng mga pinealocytes at glial cells. Sa mga pinealocytes, mas malaki, mas magaan na mga selula at mas maliit, madilim na mga selula ay nakikilala. Ang isang tampok ng mga daluyan ng pineal gland ay, tila, ang kawalan ng malapit na mga contact sa pagitan ng mga endothelial cells, dahil sa kung saan ang hadlang ng dugo-utak sa organ na ito ay insolvent. Ang pangunahing pagkakaiba sa pagitan ng pineal gland ng mga mammal at ang kaukulang organ ng mas mababang mga species ay ang kawalan ng sensitibong mga cell ng photoreceptor. Karamihan sa mga nerbiyos ng pineal gland ay kinakatawan ng mga hibla ng mga selula ng superior cervical sympathetic ganglia. Ang mga nerve ending ay bumubuo ng mga network sa paligid ng pinealocytes. Ang mga proseso ng huli ay nakikipag-ugnay sa mga daluyan ng dugo at naglalaman ng mga secretory granules. Ang pineal gland ay lalong kapansin-pansin sa murang edad. Sa pamamagitan ng pagbibinata, ang laki nito ay kadalasang bumababa, at kalaunan ay idineposito dito ang mga calcium at magnesium salts. Ang ganitong kalsipikasyon ay kadalasang nagpapahintulot sa epiphysis na malinaw na makita sa mga X-ray ng bungo. Ang masa ng pineal gland sa isang may sapat na gulang ay humigit-kumulang 120 mg.

Ang aktibidad ng pineal gland ay nakasalalay sa periodicity ng pag-iilaw. Sa liwanag, ang mga sintetikong at secretory na proseso sa loob nito ay pinipigilan, at sa dilim, sila ay pinahusay. Ang mga light impulses ay nakikita ng mga receptor ng retina at pumapasok sa mga sentro ng regulasyon ng nagkakasundo na sistema ng nerbiyos ng utak at spinal cord at pagkatapos - sa itaas na cervical sympathetic ganglia, na nagdudulot ng innervation ng pineal gland. Sa dilim, nawawala ang mga nakakahadlang na impluwensya ng nerbiyos, at ang aktibidad ng pineal gland ay tumataas. Ang pag-alis ng upper cervical sympathetic ganglia ay humahantong sa pagkawala ng ritmo ng aktibidad ng intracellular enzymes ng pineal gland, na nakikilahok sa synthesis ng mga hormone nito. Ang mga dulo ng nerbiyos na naglalaman ng noradrenaline ay nagpapataas ng aktibidad ng mga enzyme na ito sa pamamagitan ng mga cellular beta receptor. Ang sitwasyong ito ay tila sumasalungat sa data sa pagbabawal na epekto ng paggulo ng mga nagkakasundo na nerbiyos sa synthesis at pagtatago ng melatonin. Gayunpaman, sa isang banda, ipinakita na sa ilalim ng mga kondisyon ng pag-iilaw ang nilalaman ng serotonin sa glandula ay bumababa, at sa kabilang banda, ang papel ng mga cholinergic fibers sa pag-regulate ng aktibidad ng oxyindole-O-methyltransferase (OIOMT) ng pineal gland ay natuklasan.

Ang regulasyon ng cholinergic ng aktibidad ng pineal gland ay nakumpirma ng pagkakaroon ng acetylcholinesterase sa organ na ito. Ang superior cervical ganglia ay nagsisilbi rin bilang pinagmumulan ng cholinergic fibers.

Ang pineal gland ay pangunahing gumagawa ng indole-N-acetyl-5-methoxytryptamine (melatonin). Hindi tulad ng precursor serotonin nito, ang sangkap na ito ay synthesize, tila, eksklusibo sa pineal gland. Samakatuwid, ang konsentrasyon nito sa tissue, pati na rin ang aktibidad ng OIOMT, ay nagsisilbing mga tagapagpahiwatig ng functional na estado ng pineal gland. Tulad ng ibang O-methyltransferases, ang OIOMT ay gumagamit ng S-adenosylmethionine bilang isang methyl group donor. Ang parehong serotonin at iba pang 5-hydroxyindoles ay maaaring magsilbi bilang mga substrate ng methylation sa pineal gland, ngunit ang N-acetylserotonin ay isang mas (20 beses) na ginustong substrate para sa reaksyong ito. Nangangahulugan ito na ang N-acetylation ay nauuna sa O-methylation sa proseso ng melatonin synthesis. Ang unang yugto ng melatonin biosynthesis ay ang conversion ng amino acid tryptophan sa ilalim ng impluwensya ng tryptophan hydroxylase sa 5-hydroxytryptophan. Sa tulong ng aromatic amino acid decarboxylase, ang serotonin ay nabuo mula sa tambalang ito, bahagi nito ay acetylated, nagiging N-acetylserotonin. Ang huling yugto ng synthesis ng melatonin (pagbabago ng N-acetylserotonin sa ilalim ng pagkilos ng OIOMT), tulad ng nabanggit na, ay tiyak sa pineal gland. Ang non-acetylated serotonin ay na-deaminate ng monoamine oxidase at na-convert sa 5-hydroxyindoleacetic acid at 5-hydroxytryptophol.

Ang isang makabuluhang halaga ng serotonin ay pumapasok din sa mga nerve endings, kung saan ito ay nakuha ng mga butil na pumipigil sa enzymatic na pagkasira ng monoamine na ito.

Ang synthesis ng serotonin ay naisip na nangyayari sa mga magaan na pinealocytes at kinokontrol ng mga noradrenergic neuron. Kinokontrol ng mga cholinergic parasympathetic fibers ang pagpapakawala ng serotonin mula sa mga light cell at sa gayon ang pagkakaroon nito sa maitim na pinealocytes, kung saan nangyayari rin ang noradrenergic modulation ng pagbuo at pagtatago ng melatonin.

Mayroong data sa paggawa ng hindi lamang mga indoles ng pineal gland, kundi pati na rin ang mga sangkap na may likas na polypeptide, at, ayon sa ilang mga mananaliksik, sila ang tunay na mga hormone ng pineal gland. Kaya, ang isang peptide (o isang halo ng mga peptides) na may molekular na timbang na 1000-3000 daltons na may aktibidad na antigonadotropic ay nakahiwalay mula dito. Ang ibang mga may-akda ay nag-postulate ng hormonal role para sa arginine-vasotocin na nakahiwalay sa pineal gland. Ang iba pa ay nakakuha ng dalawang peptide compound mula sa pineal gland, ang isa ay nagpasigla at ang isa ay humadlang sa pagtatago ng mga gonadotropin sa pamamagitan ng kultura ng mga pituitary cell.

Bilang karagdagan sa mga kalabuan tungkol sa tunay na katangian ng (mga) hormone ng pineal gland, mayroon ding hindi pagkakasundo tungkol sa ruta ng pagpasok sa katawan: sa dugo o sa cerebrospinal fluid. Gayunpaman, ang karamihan sa mga ebidensya ay nagmumungkahi na, tulad ng iba pang mga glandula ng endocrine, ang pineal gland ay naglalabas ng mga hormone nito sa dugo. Ang malapit na nauugnay sa isyung ito ay ang tanong ng sentral o paligid na pagkilos ng pineal hormones. Ang mga eksperimento sa hayop (pangunahin ang mga hamster) ay nagpakita na ang pineal regulation ng reproductive function ay pinapamagitan ng impluwensya ng pineal gland sa hypothalamic-pituitary system, sa halip na direkta sa mga glandula ng kasarian. Bukod dito, ang pagpapakilala ng melatonin sa ikatlong ventricle ng utak ay nabawasan ang mga antas ng luteinizing hormone (LH) at follicle-stimulating hormone (FSH) at nadagdagan ang nilalaman ng prolactin sa dugo, samantalang ang pagbubuhos ng melatonin sa mga portal vessel ng pituitary gland ay hindi sinamahan ng pagbabago sa pagtatago ng gonadotropin. Ang isa sa mga site ng pagkilos ng melatonin sa utak ay ang median eminence ng hypothalamus, kung saan ang liberins at statins ay ginawa, na kinokontrol ang aktibidad ng anterior pituitary gland. Gayunpaman, nananatiling hindi malinaw kung ang paggawa ng mga sangkap na ito ay nagbabago sa ilalim ng pagkilos ng melatonin mismo o kung binago nito ang aktibidad ng mga monoaminergic neuron at sa gayon ay nakikilahok sa regulasyon ng paggawa ng mga nagpapalabas na mga kadahilanan. Dapat itong bigyang-diin na ang mga sentral na epekto ng pineal hormones ay hindi nagpapatunay sa kanilang direktang pagtatago sa cerebrospinal fluid, dahil maaari rin silang makarating doon mula sa dugo. Bilang karagdagan, mayroong katibayan ng epekto ng melatonin sa testes (kung saan pinipigilan ng sangkap na ito ang pagbuo ng androgens) at iba pang mga peripheral endocrine glandula (halimbawa, pagpapahina ng epekto ng TSH sa synthesis ng thyroxine sa thyroid gland). Ang pangmatagalang pangangasiwa ng melatonin sa dugo ay binabawasan ang bigat ng mga testes at ang antas ng testosterone sa serum kahit na sa mga hayop na hypophysectomized. Ipinakita rin ng mga eksperimento na hinaharangan ng melanin-free extract ng pineal gland ang epekto ng gonadotropins sa bigat ng mga ovary sa hypophysectomized na daga.

Kaya, ang mga biologically active compound na ginawa ng gland na ito ay tila may hindi lamang sentral kundi pati na rin sa paligid na epekto.

Kabilang sa maraming magkakaibang epekto ng mga compound na ito, ang kanilang impluwensya sa pagtatago ng pituitary gonadotropin ay nakakaakit ng pinakamalaking pansin. Ang data sa pagkagambala ng pagdadalaga sa mga tumor ng pineal gland ay ang unang indikasyon ng papel na endocrine nito. Ang ganitong mga tumor ay maaaring sinamahan ng parehong acceleration at deceleration ng pagbibinata, na nauugnay sa iba't ibang kalikasan ng mga neoplasma na nagmumula sa parenchymatous at non-parenchymatous na mga cell ng pineal gland. Ang pangunahing katibayan ng antigonadotropic na epekto ng pineal gland hormones ay nakuha sa mga hayop (hamster). Sa dilim (ibig sabihin, sa ilalim ng mga kondisyon ng pag-activate ng pineal gland function), ang mga hayop ay nagpapakita ng isang binibigkas na involution ng mga maselang bahagi ng katawan at isang pagbaba sa antas ng LH sa dugo. Sa mga indibidwal na epiphysectomized o sa ilalim ng mga kondisyon ng transection ng pineal nerves, ang kadiliman ay walang ganoong epekto. Ito ay pinaniniwalaan na ang antigonadotropic substance ng pineal gland ay pumipigil sa pagpapalabas ng luliberin o ang epekto nito sa pituitary gland. Katulad, kahit na hindi gaanong malinaw, ang data ay nakuha sa mga daga, kung saan ang kadiliman ay medyo naantala ang pagdadalaga, at ang pag-alis ng pineal gland ay humahantong sa pagtaas ng mga antas ng LH at FSH sa dugo. Ang antigonadotropic effect ng pineal gland ay lalo na binibigkas sa mga hayop na may kapansanan sa pag-andar ng hypothalamic-pituitary-gonadal system sa pamamagitan ng pagpapakilala ng mga sex steroid sa maagang postnatal period.

Ang epiphyseectomy sa naturang mga daga ay nagpapanumbalik ng sekswal na pag-unlad. Ang mga antigonadotropic na epekto ng pineal gland at mga hormone nito ay pinahusay din sa ilalim ng mga kondisyon ng anosmia at gutom.

Hindi lamang melatonin kundi pati na rin ang mga derivatives nito, 5-methoxytryptophol at 5-oxytryptophol, pati na rin ang serotonin, ay may epekto sa pagbabawal sa pagtatago ng LH at FSH. Tulad ng nabanggit na, ang mga hindi gaanong natukoy na polypeptide na mga produkto ng pineal gland ay mayroon ding kakayahang maimpluwensyahan ang pagtatago ng gonadotropin sa vitro at sa vivo. Ang isa sa mga produktong ito (na may timbang na molekular na 500-1000 daltons) ay naging 60-70 beses na mas aktibo kaysa sa melatonin sa pagharang ng hypertrophy ng natitirang ovary sa unilaterally ovariectomized na mga daga. Ang isa pang bahagi ng pineal gland peptides, sa kabaligtaran, ay nagkaroon ng progonadotropic effect.

Ang pag-alis ng pineal gland sa mga immature na daga ay humahantong sa pagtaas ng prolactin na nilalaman sa pituitary gland na may sabay-sabay na pagbaba sa antas nito sa dugo. Ang mga katulad na pagbabago ay nangyayari sa mga hayop na pinananatili sa mga kondisyon ng patuloy na pag-iilaw, at ang kabaligtaran - sa mga daga na pinananatili sa dilim. Ito ay pinaniniwalaan na ang pineal gland ay nagtatago ng isang sangkap na pumipigil sa impluwensya ng prolactin-inhibiting factor (PIF) ng hypothalamus sa synthesis at pagtatago ng prolactin sa pituitary gland, bilang isang resulta kung saan ang nilalaman ng hormone sa glandula na ito ay bumababa. Ang epiphyseectomy ay nagdudulot ng kabaligtaran na mga pagbabago. Ang aktibong sangkap ng pineal gland sa kasong ito ay malamang na melatonin, dahil ang iniksyon nito sa ikatlong ventricle ng utak ay lumilipas na tumaas ang antas ng prolactin sa dugo.

Sa mga kondisyon ng patuloy na kawalan ng liwanag, ang paglaki ng mga hayop ay bumabagal at ang nilalaman ng growth hormone sa pituitary gland ay bumababa nang malaki. Ang epiphyseectomy ay nag-aalis ng epekto ng kadiliman at kung minsan ay nagpapabilis ng paglaki nang mag-isa. Ang pagpapakilala ng pineal gland extract ay binabawasan ang growth-stimulating effect ng mga paghahanda ng pituitary gland. Kasabay nito, ang melatonin ay hindi nakakaapekto sa rate ng paglago ng mga hayop. Marahil ang ilang iba pang epiphyseal factor (mga kadahilanan) ay pumipigil sa synthesis at pagtatago ng somatoliberin o pinasisigla ang paggawa ng somatostatin.

Ipinakita ng mga eksperimento na ang impluwensya ng pineal gland sa somatotropic function ng pituitary gland ay hindi pinapamagitan ng kakulangan ng androgens o thyroid hormones.

Sa mga pineectomized na daga, ang pagtatago ng corticosterone ay lumilipas na tumataas, bagaman ang tugon ng stress ng adrenal glands pagkatapos ng pinealectomy ay makabuluhang humina. Ang pagtatago ng corticosterone ay tumataas sa ilalim ng mga kondisyon ng patuloy na pag-iilaw, na kilala na pumipigil sa aktibidad ng pineal gland. May katibayan na ang pinealectomy ay nagpapahina sa compensatory hypertrophy ng natitirang adrenal gland pagkatapos ng unilateral adrenalectomy at nakakagambala sa circadian rhythm ng glucocorticoid secretion. Ipinapahiwatig nito ang kahalagahan ng pineal gland para sa pagpapatupad ng adrenocorticotropic function ng anterior pituitary gland, na kinumpirma ng isang pagbabago sa produksyon ng ACTH ng pituitary tissue na inalis mula sa mga pineectomized na hayop. Walang pinagkasunduan sa panitikan tungkol sa aktibong prinsipyo ng pineal gland na nakakaimpluwensya sa aktibidad ng adrenocorticotropic ng pituitary gland.

Ang pag-alis ng pineal gland ay nagpapataas ng nilalaman ng melanocyte-stimulating hormone (MSH) sa pituitary gland, habang ang pagpapakilala ng melatonin sa IG cerebral ventricle ay nagpapababa ng nilalaman nito. Ang antas ng huli sa pituitary gland ng mga daga na naninirahan sa liwanag ay tumataas, at ang pagpapakilala ng melatonin ay humaharang sa epekto na ito. Ito ay pinaniniwalaan na ang melatonin ay nagpapasigla sa hypothalamic na produksyon ng melanotropin-inhibiting factor MIF.

Ang impluwensya ng pineal gland at mga hormone nito sa iba pang mga tropikal na function ng pituitary gland ay hindi gaanong pinag-aralan. Ang mga pagbabago sa aktibidad ng peripheral endocrine glands ay maaaring mangyari dahil sa direktang pagkilos ng epiphyseal factor. Kaya, ang pag-alis ng pineal gland ay humahantong sa ilang pagtaas sa masa ng thyroid gland kahit na sa kawalan ng pituitary gland. Ang rate ng pagtatago ng mga thyroid hormone ay tumataas nang napakaliit at panandalian. Gayunpaman, ayon sa iba pang data, ang pineal gland ay may epekto sa pagbabawal sa synthesis at pagtatago ng TSH sa mga hayop na wala pa sa gulang.

Sa karamihan ng mga eksperimento, ang subcutaneous, intraperitoneal, intravenous, at kahit intraventricular na pangangasiwa ng melatonin ay nagresulta sa pagbawas sa paggana ng pag-concentrate ng iodine ng thyroid gland.

Ang paglipat ng pineal gland sa adrenal glands, nang hindi naaapektuhan ang estado ng fascicular at reticular zone ng cortex, halos nadoble ang laki ng glomerular zone, na nagpapahiwatig ng direktang epekto ng mga produkto ng pineal gland sa mga cell na gumagawa ng mineralocorticoids. Bukod dito, ang isang sangkap (1-meth-oxy-1,2,3,4-tetrahydro-beta-carboline) ay nahiwalay sa pineal gland, na nagpapasigla sa pagtatago ng aldosterone at samakatuwid ay tinatawag na adrenoglomerulotropin. Gayunpaman, ang data ay nakuha sa lalong madaling panahon na tinatanggihan ang pisyolohikal na papel ng tambalang ito at kahit na tinatawagan ang mismong pagkakaroon ng isang tiyak na adrenoglomerulotropic factor ng pineal gland.

May mga ulat na ang pag-alis ng pineal gland ay binabawasan ang functional na aktibidad ng mga glandula ng parathyroid. Mayroon ding kabaligtaran na mga obserbasyon. Ang mga resulta ng mga pag-aaral ng epekto ng pineal gland sa endocrine function ng pancreas ay halos negatibo.

Sa kasalukuyan, marami pa ring hindi nalutas na mga isyu, partikular na tungkol sa likas na katangian ng mga compound na ginawa ng glandula na ito. Ang hindi bababa sa pagdududa ay ang impluwensya ng pineal gland sa pagtatago ng mga tropikal na hormone ng pituitary gland, ngunit ang posibilidad ng direktang epekto nito sa peripheral endocrine glands at iba pang mga organo ay hindi maaaring maalis. Tila, sa ilalim ng impluwensya ng stimuli sa kapaligiran, ang pineal gland ay gumagawa ng hindi isa, ngunit ilang mga compound na pangunahing pumapasok sa dugo. Binabago ng mga sangkap na ito ang aktibidad ng mga monoaminergic neuron sa gitnang sistema ng nerbiyos, na kumokontrol sa paggawa ng mga liberin at statin ng ilang mga istruktura ng utak at sa gayon ay nakakaapekto sa synthesis at pagtatago ng mga tropikal na hormone ng pituitary gland. Ang epekto ng pineal gland sa mga hypothalamic center ay pangunahing nagbabawal.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]