Synapses sa nervous system

Ang konsepto ng "synapse" ay ipinakilala sa pagtatapos ng ika-19 na siglo ni C. Sherrington, na ang ibig sabihin ng terminong ito ay isang istraktura na namamagitan sa paghahatid ng isang senyas mula sa dulo ng isang axon sa isang effector - isang neuron, fiber ng kalamnan, secretory cell. Sa kurso ng pag-aaral ng mga synapses, ang mga morphologist, physiologist, biochemist at pharmacologist ay nagsiwalat ng kanilang makabuluhang pagkakaiba-iba, habang ang mga karaniwang tampok sa istraktura at paggana ay natuklasan; bilang resulta, binuo ang mga prinsipyo para sa pag-uuri ng mga synapses.

Ang morphological na prinsipyo ng pag-uuri ng synapse ay isinasaalang-alang kung anong mga bahagi ng dalawang mga cell ang kanilang nabuo at kung paano sila matatagpuan sa ibabaw ng tumatanggap na neuron (sa cell body, sa trunk o "spine" ng dendrite, sa axon mismo). Alinsunod dito, ang mga synapses ay nakikilala bilang axo-axonal, axo-dendritic, axo-somatic. Gayunpaman, hindi ipinapaliwanag ng klasipikasyong ito ang alinman sa functional na papel o ang mekanismo ng synaps.

Morpolohiyang istraktura ng synapse

Sa morphologically, ang synapse ay isang istraktura ng dalawang demyelinated formations - isang thickened synaptic ending (synaptic plaque) sa dulo ng acton at isang seksyon ng membrane ng innervated cell, sa pamamagitan ng synaptic cleft na nakikipag-ugnayan sa presynaptic membrane. Ang pangunahing function ng synapse ay upang magpadala ng signal. Depende sa paraan ng paghahatid ng signal, ang kemikal, elektrikal at halo-halong synapses ay nakikilala. Magkaiba sila sa prinsipyo ng operasyon.

Ang mekanismo ng pagpapadaloy ng paggulo sa isang electrical synapse ay katulad ng mekanismo ng pagpapadaloy ng paggulo sa isang nerve fiber - Tinitiyak ng AP ng mga presynaptic endings ang depolarization ng postsynaptic membrane. Ang ganitong pagpapadala ng paggulo ay posible dahil sa mga tampok na istruktura ng mga synapses ng ganitong uri - isang makitid (tungkol sa 5 nm) synaptic cleft, isang malaking lugar ng contact ng lamad, ang pagkakaroon ng mga transverse canals na nagkokonekta sa presynaptic at postsynaptic membranes at pagbabawas ng electrical resistance sa contact area. Ang mga electric synapses ay pinakakaraniwan sa mga invertebrate at lower vertebrates. Sa mga mammal, matatagpuan ang mga ito sa mesencephalic nucleus ng trigeminal nerve sa pagitan ng mga katawan ng mga neuron, sa vestibular nucleus ng Deiters sa pagitan ng mga cell body at axon endings, at sa pagitan ng "spines" ng dendrites sa inferior olive. Ang mga electrical synapses ay nabuo sa pagitan ng mga nerve cell ng parehong uri sa istraktura at pag-andar.

Ang elektrikal na synaptic transmission ay nailalarawan sa pamamagitan ng kawalan ng synaptic na pagkaantala, paghahatid ng signal sa parehong direksyon, pagsasarili ng paghahatid ng signal mula sa potensyal na presynaptic membrane, paglaban sa mga pagbabago sa konsentrasyon ng Ca2+, mababang temperatura, ilang mga pharmacological effect, at mababang pagkapagod, dahil ang paghahatid ng signal ay hindi nangangailangan ng makabuluhang mga gastos sa metabolic. Sa karamihan ng mga naturang synapses, ang isang "pagwawasto epekto" ay sinusunod, kapag ang signal sa synapse ay ipinadala sa isang direksyon lamang.

Kabaligtaran sa mga electrical synapses na may direktang transmission ng excitation, ang mga chemical synapses (synapses na may indirect signal transmission) ay naroroon sa mas malaking bilang sa nervous system ng mga vertebrates. Sa isang kemikal na synapse, ang isang nerve impulse ay nagdudulot ng paglabas ng isang kemikal na mensahero mula sa mga presynaptic na dulo - isang neurotransmitter, na kumakalat sa pamamagitan ng synaptic cleft (10-50 nm ang lapad) at nakikipag-ugnayan sa mga receptor na protina ng postsynaptic membrane, na nagreresulta sa pagbuo ng isang potensyal na postsynaptic. Tinitiyak ng paghahatid ng kemikal ang one-way na paghahatid ng signal at ang posibilidad ng modulasyon nito (pagpapalakas ng signal, pati na rin ang convergence ng maraming signal sa isang postsynaptic cell). Ang posibilidad ng modulasyon sa proseso ng paghahatid ng signal sa mga synapses ng kemikal ay nagsisiguro sa pagbuo ng mga kumplikadong physiological function sa kanilang batayan (pag-aaral, memorya, atbp.). Ang ultrastructure ng isang kemikal na synapse ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang malawak na synaptic cleft, ang pagkakaroon ng mga vesicle sa synaptic plaque na puno ng isang tagapamagitan na nagpapadala ng isang signal, at sa postsynaptic plaque, maraming chemosensitive channels (sa excitatory synapse - para sa Na +, sa inhibitory synapse - para sa Cl). Ang ganitong mga synapses ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang pagkaantala sa paghahatid ng signal at higit na pagkapagod kumpara sa isang electrical synapse, dahil ang kanilang paggana ay nangangailangan ng makabuluhang mga gastos sa metabolic.

Mayroong dalawang pangunahing subtype ng mga kemikal na synapses.

Ang una (ang tinatawag na asymmetric) ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang synaptic cleft na halos 30 nm ang lapad, isang medyo malaking contact zone (1-2 μm), at makabuluhang akumulasyon ng siksik na matrix sa ilalim ng postsynaptic membrane. Ang mga malalaking vesicle (30-60 nm ang lapad) ay naipon sa presynaptic plaque. Ang mga kemikal na synapses ng pangalawang subtype ay may synaptic cleft na halos 20 nm ang lapad, medyo maliit na contact zone (mas mababa sa 1 μm), at katamtamang binibigkas at simetriko na compaction ng lamad. Ang mga ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng maliliit na vesicle (10-30 nm ang lapad). Ang unang subtype ay pangunahing kinakatawan ng axodendritic, excitatory (glutamatergic), ang pangalawa ay axosomatic, inhibitory (GABAergic) synapses. Gayunpaman, ang dibisyon na ito ay medyo arbitrary, dahil ang mga cholinergic synapses ay matatagpuan sa mga electron micrograph bilang mga light vesicles na may diameter na 20-40 nm, habang ang monoaminergic synapses (lalo na sa norepinephrine) ay matatagpuan bilang malalaking siksik na vesicle na may diameter na 50-90 nm.

Ang isa pang prinsipyo ng pag-uuri ng synapse ay sa pamamagitan ng sangkap na ginamit bilang isang tagapamagitan (cholinergic, adrenergic, purinergic, peptidergic, atbp.). Sa kabila ng katotohanan na sa mga nakaraang taon ay ipinakita na ang mga tagapamagitan ng iba't ibang kalikasan ay maaaring gumana sa isang dulo, ang pag-uuri ng mga synapses na ito ay malawakang ginagamit pa rin.