Physiology ng pineal gland (epiphysis)

Ang pineal gland, o epiphysis, ay ang pagtaas ng bubong ng ikatlong ventricle ng utak. Ito ay sakop ng isang connective tissue capsule, mula sa kung saan ang mga hibla na naghihiwalay sa organ sa mga lobe ay pumasok sa loob. Lobules ng parenkayma ay naglalaman ng pinealocytes at glial cells. Kabilang sa mga pinealocytes, mas malaki, mas magaan, at mas maliit sa maliliit na madilim na selula ang natukoy. Ang katangi-tangi ng mga sisidlan ng epiphysis ay, tila, ang kawalan ng mga malapit na kontak sa pagitan ng mga selula ng endothelial, kung saan ang barrier ng dugo-utak sa organ na ito ay hindi maituturing. Ang pangunahing pagkakaiba sa pagitan ng epiphysis ng mammals at ang nararapat na organ ng mas mababang species ay ang pagkawala ng sensitibong photoreceptor cells dito. Karamihan sa mga nerbiyos ng epiphysis ay kinakatawan ng mga fibers ng mga selula ng upper cervical sympathetic ganglia. Ang mga endings ng nerve ay bumubuo ng mga network sa paligid ng mga pinealocytes. Ang mga proseso ng huli ay nakikipag-ugnayan sa mga daluyan ng dugo at naglalaman ng mga butil ng pang-lihim. Ang epiphysis ay lalong kapansin-pansin sa isang batang edad. Sa panahon ng pagbibinata, ang laki nito ay karaniwang bumababa, at sa kalaunan ay idineposito ang mga ito na kaltsyum at magnesiyo na asing-gamot. Kadalasan ay pinahihintulutan ka ng ganitong pag-calcification na makita mo ang epiphysis nang maayos sa radiographs ng bungo. Ang bigat ng pineal gland sa isang may sapat na gulang ay tungkol sa 120 mg.

Ang aktibidad ng epiphysis ay depende sa periodicity ng pag-iilaw. Sa liwanag, ang mga sintetiko at mga proseso ng pag-iingat sa loob nito ay inhibited, at sa madilim na tumindi. Banayad pulses ay pinaghihinalaang retinal receptors at kumilos sa regulasyon ng nagkakasundo kinakabahan centers ng utak at spinal cord ng sistema at karagdagang - sa itaas na cervical nagkakasundo ganglia, pagbibigay tumaas sa innervation ng pineyal glandula. Sa madilim, nawawalang impluwensya ng neural, at ang aktibidad ng epiphysis ay tumataas. Pagtanggal ng itaas cervical nagkakasundo ganglia ay humantong sa ang paglaho ng ang ritmo ng pineyal glandula na aktibidad ng intracellular enzymes kasangkot sa pagbubuo ng kanyang hormones. Ang mga nerve endings na naglalaman ng Norepinephrine sa pamamagitan ng cellular beta receptors ay nagdaragdag sa aktibidad ng mga enzyme. Ang sitwasyong ito ay tila sumasalungat sa datos sa nagbabawal na epekto ng pagpapasigla ng mga nagkakasundo na mga nerbiyos sa pagbubuo at pagtatago ng melatonin. Gayunpaman, sa isang kamay, ito ay ipinapakita na sa mga kondisyon ng pag-iilaw nilalaman serotonin sa bakal ay nabawasan, at sa kabilang - ay nakita at ang papel na ginagampanan ng cholinergic fibers sa regulasyon ng oxindole-O-methyltransferase (OIOMT) epiphysis.

Ang cholinergic regulation ng aktibidad ng epiphysis ay kinumpirma ng pagkakaroon sa organ ng acetylcholinesterase. Ang pinagmulan ng cholinergic fibers ay ang upper cervical ganglia.

Ang epiphysis ay gumagawa ng pangunahin na indole-N-acetyl-5-methoxytryptamine (melatonin). Hindi tulad ng hinalinhan nito, ang serotonin, ang substansiyang ito ay sinasadya, tila, eksklusibo sa pineal gland. Samakatuwid, ang konsentrasyon nito sa tisyu, pati na rin ang aktibidad ng OIOMT, ay nagsisilbing mga tagapagpahiwatig ng pagganap na kalagayan ng epiphysis. Tulad ng iba pang mga O-methyltransferases, ang OIOMT ay gumagamit ng S-adenosylmethionine bilang methyl group donor. Substrates methylation sa epiphysis ay maaaring magsilbi ng serotonin at iba pang mga 5-hydroxy-indoles, ngunit ito ay N-atsetilserotonin higit pa (20 beses) ang ninanais na substrate ng reaksyon na ito. Nangangahulugan ito na sa panahon ng synthesis ng melatonin, ang N-asetilasyon ay nangunguna sa O-methylation. Ang unang hakbang sa biosynthesis ng melatonin ay ang conversion ng tryptophan amino acid sa ilalim ng impluwensya ng tryptophan hydroxylase sa 5-hydroxytryptophan. Sa tulong ng decarboxylase ng aromatic amino acids, ang serotonin ay nabuo mula sa compound na ito, na bahagi nito ay acetylated, na nagko-convert sa N-acetylserotonin. Ang huling yugto ng synthesis ng melatonin (conversion ng N-acetylserotonin sa ilalim ng pagkilos ng OIOMT), tulad ng nakasaad na, ay tiyak para sa epiphysis. Ang unacetylated serotonin ay deaminated ng monoamine oxidase at na-convert sa 5-hydroxyindoleacetic acid at 5-hydroxytryptophol.

Ang isang malaking halaga ng serotonin ay pumapasok din sa mga endings ng nerve, kung saan ito ay nakuha ng granules, na pumipigil sa enzymatic na pagkasira ng monoamine na ito.

Ito ay pinaniniwalaan na ang synthesis ng serotonin ay nangyayari sa mga light pinealocytes at kinokontrol ng noradrenergic neurons. Cholinergic parasympathetic fibers umayos ang release ng serotonin mula sa liwanag cells at sa gayon ay nito pagiging naa-access para sa mga madilim na pinealocytes, na kung saan din niya ang pagtatalagang noradrenergic modulasyon ng pagbuo at pagtatago ng melatonin.

May mga data sa produksyon ng epiphysis, hindi lamang mga indoles, kundi pati na rin mga sangkap ng isang polypeptide na likas na katangian, at, ayon sa isang bilang ng mga mananaliksik, sila ang mga tunay na hormones ng pineal gland. Kaya, ang isang antigonadotropically aktibong peptide (o pinaghalong mga peptide) na may isang molekular na timbang ng 1000-3000 daltons ay nakahiwalay mula rito. Ang iba pang mga may-akda ay nagpahayag ng hormonal na papel ng arginine-vasotocin na nakahiwalay mula sa epiphysis. Ang iba pa - ang natanggap mula sa epiphysis dalawang compound na peptide, na ang isa ay nagpasigla, at ang iba ay pinipigilan ang pagtatago ng gonadotropin sa pamamagitan ng kultura ng mga pituitary cell.

Bilang karagdagan sa mga uncertainties tungkol sa tunay na likas na katangian ng hormone (s) ng pineyal glandula, mayroong hindi pagkakaintindihan sa mga tanong ng mga paraan na ito ay nagpasok ng katawan: ang dugo o cerebrospinal fluid. Gayunman, karamihan sa mga ebidensya ay nagpapahiwatig na, tulad ng iba pang mga glandula ng Endocrine, ang pineyal glandula release hormones sa iyong dugo. Ang problemang ito ay may malapit na kaugnayan sa ang tanong ng gitnang o peripheral pagkilos ng epiphyseal hormone. Sa mga eksperimento sa mga hayop (higit sa lahat sa Hamster) natagpuan na ang epiphyseal regulasyon ng reproductive function na natupad sa pamamagitan ng pineyal glandula epekto sa hypothalamic-pitiyuwitari system at hindi direkta sa gonads. Bukod dito, pangangasiwa ng melatonin sa III ventricle ng utak nabawasan ang mga antas ng luteinizing (LH) at follicle stimulating hormone (FSH), hormones at prolactin nilalaman nadagdagan sa dugo, samantalang ang pagbubuhos ng melatonin sa pitiyuwitari sasakyang-dagat portal ay hindi sinamahan ng isang pagbabago sa ang pagtatago ng gonadotropins. Isa sa mga aksyon ng application dako ng melatonin sa utak ay ang panggitna mataas na lugar ng hypothalamus, na kung saan ay nagawa sa liberiny at statins, na kumokontrol sa aktibidad ng nauuna pitiyuwitari. Gayunman, ito ay nananatiling hindi maliwanag kung ang produksyon ng mga sangkap sa pamamagitan ng pagkilos ng melatonin ay nag-iiba o modulates ang aktibidad ng mono-aminergic neurons at sa gayon ay kasangkot sa regulasyon ng ilalabas ang kadahilanan ng produksyon. Dapat itong bigyang-diin na ang mga sentral na mga epekto ng pineyal glandula hormone huwag patunayan ang kanilang mga direktang pagtatago sa cerebrospinal fluid, pati na ang mga ito ay nailantad sa at mula sa dugo. Higit pa rito, mayroong katibayan ng pagkilos ng melatonin sa testicular antas (kung saan ito sangkap inhibits ang pagbuo ng Andes-Roguin) at iba pang peripheral endocrine glands (hal, TTG pagpapahina epekto sa synthesis ng thyroxine pamamagitan ng ang tiroydeo). Long-matagalang pangangasiwa ng melatonin sa dugo binabawasan ang bigat ng testes at ang testosterone level sa suwero, kahit na sa hypophysectomized hayop. Ang mga eksperimento ay nagpakita na ang katas ng pineyal glandula bezmelaninovy bloke ang epekto ng gonadotropins sa ovarian timbang sa hypophysectomized daga.

Kaya, ang mga biologically active compound na ginawa ng glandula na ito ay tila hindi lamang isang gitnang kundi pati na rin ang isang aksyon sa paligid.

Kabilang sa maraming magkakaibang epekto ng mga compound na ito, ang kanilang impluwensya sa pagtatago ng mga gonadotropin ng pituitary gland ay nakakuha ng pinakadakilang pansin. Ang data sa paglabag sa pagbibinata sa mga epiphyseal tumor ay ang unang indikasyon ng kanyang endocrine role. Ang ganitong mga bukol ay maaaring sinamahan bilang ang acceleration at pagbabawas ng bilis ng pagbibinata, na kung saan ay nauugnay sa isang iba't ibang mga likas na katangian ng papalabas at nonparenchymal pineyal parenchymal mga bukol cell. Ang pangunahing katibayan ng antigonadotropic effect ng mga hormones ng pineal gland ay nakuha sa mga hayop (hamsters). Sa dilim (ie. E. Sa mga kondisyon ng pag-activate ang function ng pineyal glandula) sa mga hayop doon ay isang malinaw kaguluhan ng maselang bahagi ng katawan at pagbawas sa LH antas sa dugo. Sa epiphysectomized mga indibidwal o sa mga kondisyon ng pag-cut ang mga ugat ng epiphysis, kadiliman ay walang tulad na epekto. Ito ay pinaniniwalaan na ang antigonadotropic substance ng epiphysis ay pumipigil sa pagpapalabas ng lyuliberin o pagkilos nito sa pituitary gland. Katulad na, bagaman mas tumpak na data na nakuha sa rats na ang kadiliman ng ilang mga pagkaantala pagbibinata, at pagtanggal ng epiphysis tataas ang antas ng LH at FSH sa dugo. Lalo na malinaw na antigonadotropnym impluwensiya ang pineyal glandula ay na-obserbahan sa mga hayop na may pinahina paggana ng hypothalamic-pitiyuwitari-gonadal sistema ng pangangasiwa ng sex steroid sa unang bahagi ng post-natal period.

Ang epiphysectomy sa gayong mga daga ay nagbabalik sa sekswal na pag-unlad. Ang mga epekto ng antigonadotropic ng pineal gland at ang mga hormone nito ay pinahusay din sa isang anosmia at kalagayan ng pag-aayuno.

Ang nagbabawal epekto sa pagtatago ng LH at FSH ay hindi lamang melatonin, kundi pati na rin ang kanyang mga derivatives - 5-metoksitriptofol oksitriptofol at 5, pati na rin serotonin. Tulad ng na nabanggit, ang hindi sapat na natukoy na mga produkto ng polypeptide ng epiphysis ay may kakayahang maimpluwensyahan ang pagtatago ng mga gonadotropin sa in vitro at sa vivo. Ang isa tulad ng produkto (molecular bigat ng 500-1000 Daltons) ay lumitaw sa 60-70 beses na mas aktibo laban melatonin bumangkulong ng hypertrophy ng mga natitirang obaryo sa unilaterally ovariectomized daga. Ang isa pang bahagi ng epiphysis peptides, sa kabaligtaran, ay gumawa ng isang epekto ng gonadotropin.

Ang pag-alis ng epiphysis sa mga mumuhing daga ay nagdudulot ng pagtaas sa nilalaman ng prolaktin sa pituitary gland na may isang sabay na pagbaba sa antas nito sa dugo. Ang mga analog na paglilipat ay nagaganap sa mga hayop na pinananatiling pare-pareho, habang ang kabaligtaran ay nagaganap sa mga daga sa madilim. Ito ay pinaniniwalaan na ang pineyal glandula secretes isang sangkap nakakasagabal impluwensya prolactin-inhibiting kadahilanan (PIF) hypothalamic synthesis at pagtatago ng prolactin sa pituitary gland, na nagdudulot sa hormone nilalaman sa pinababang bakal. Ang epiphysectomy ay nagiging sanhi ng kabaligtaran ng mga pagbabago. Ang mga aktibong sangkap epiphysis sa kasong ito ay malamang na melatonin, dahil sa kanyang iniksyon sa III ventricle ng utak ay transiently nadagdagan ang antas ng prolactin sa dugo.

Sa mga kondisyon ng isang patuloy na kawalan ng liwanag, ang paglago ng mga hayop ay nagpapabagal at ang nilalaman ng paglago hormon sa pituitary gland ay bumaba nang malaki. Inaalis ng epiphysectomy ang epekto ng kadiliman at kung minsan, sa sarili nito, pinabilis ang paglago. Ang pagpapakilala ng epiphysis extracts ay binabawasan ang stimulating growth effect ng mga pitiyuwitari gamot. Kasabay nito, ang melatonin ay hindi nakakaapekto sa paglago ng mga hayop. Marahil, ang ilang iba pang epiphyseal factor (mga kadahilanan) ay nagpipigil sa pagbubuo at pagpapalabas ng somatoliberin o nagpapalakas ng produksyon ng somatostatin.

Sa mga eksperimento ipinakita na ang impluwensya ng epiphysis sa somatotropic function ng pituitary gland ay hindi pinasiyahan ng isang kakulangan ng androgens o thyroid hormones.

Sa epifizektomirovannyh daga transiently pinatataas ang pagtatago ng corticosterone, bagaman adrenal pagkapagod reaksyon matapos ang pag-alis ng pineyal glandula ay malubhang weakened. Ang pagtatago ng corticosterone ay nagdaragdag sa mga kondisyon ng pare-pareho ang pag-iilaw, na kung saan, bilang ay kilala, inhibits ang aktibidad ng pineal gland. Mayroong katibayan na ang pag-alis ng pineyal glandula binabawasan ang nauukol na bayad hypertrophy ng mga natitirang adrenal gland matapos unilateral adrenalectomy at umaantala circadian ritmo ng glucocorticoid pagtatago. Ito ay nagpapahiwatig sa kahalagahan ng pineyal glandula para adrenocorticotropic pag-andar ng nauuna pitiyuwitari glandula, na kung saan ay nakumpirma na sa pamamagitan ng pagbabago sa ACTH mga produkto pitiyuwitari tissue, ng mga remote mula epifizektomirovannyh hayop. Tungkol sa aktibong simula ng epiphysis, na nakakaapekto sa aktibidad ng adrenocorticotropic ng pituitary gland, walang konsensus sa literatura.

Pagtanggal epiphysis ay nagdaragdag ang nilalaman ng melanocyte stimulating hormone (MSH) sa pitiyuwitari, samantalang ang pangangasiwa ng melatonin sa IG cerebral ventricle nababawasan nilalaman nito. Ang antas ng huli sa pituitary gland ng mga daga na naninirahan sa liwanag na pagtaas, at ang pagpapakilala ng melatonin ay nagbabawas sa epekto na ito. Ito ay naniniwala na ang melatonin ay nagpapalakas ng hypothalamic na produksyon ng melanotropin inhibiting factor MYTH.

Ang impluwensya ng epiphysis at ang mga hormones nito sa iba pang mga tropikong tungkulin ng pituitary gland ay hindi gaanong pinag-aralan. Ang mga pagbabago sa aktibidad ng mga paligid ng mga glandula ng endocrine ay maaaring mangyari dahil sa direktang pagkilos ng mga epiphyseal factor. Kaya, ang pag-alis ng epiphysis ay humantong sa isang pagtaas sa masa ng glandula ng thyroid, kahit na sa kawalan ng pituitary gland. Ang rate ng pagtatago ng mga thyroid hormones ay tumataas nang napakaliit at maikli. Gayunpaman, ayon sa iba pang datos, ang epiphysis ay may nagbabawal na epekto sa pagbubuo at pagtatago ng TSH sa mga di-matured na hayop.

Sa karamihan ng mga eksperimento ang pang-ilalim ng balat, intraperitoneal, intravenous at kahit na intraventricular na pangangasiwa ng melatonin ay nagresulta sa pagbawas sa pag-iodine-concentrating function ng thyroid gland.

Replanting pineyal glandula sa adrenal glands, nang hindi naaapektuhan ang beam at reticular zone ng cortex, halos doubles sa laki ng glomerular zone, na nagpapahiwatig ng isang direktang epekto sa ang produkto ng pineyal glandula cell na makagawa mineralocorticoid. Dagdag pa rito, mula sa pineyal glandula ito ay nai-inilalaan substansiya (1-meth-oxy-1,2,3,4-tetrahydro-beta-carboline), stimulate sa secretion ng aldosterone at samakatuwid ay Naka-dub adrenoglomerulotropin. Sa lalong madaling panahon, gayunpaman, ang data ay nakuha sa hindi pagbibigay physiological papel na ginagampanan ng mga ito tambalan, at kahit na pagtatanong ang pagkakaroon ng isang tiyak na kadahilanan adrenoglomerulotropnogo epiphysis.

May mga ulat na ang pag-alis ng epiphysis ay binabawasan ang pagganap na aktibidad ng mga glandula ng parathyroid. Mayroon ding mga tapat na obserbasyon. Ang mga resulta ng pag-aaral ng impluwensiya ng epiphysis sa endokrine function ng pancreas ay kadalasang negatibo.

Sa kasalukuyan, marami pang mga hindi nalutas na isyu tungkol sa, sa partikular, ang likas na katangian ng mga compound na ginawa ng glandula na ito. Hindi bababa ng lahat pagdudahan impluwensiya ang pineyal glandula pagtatago ng tropic pitiyuwitari hormones, ngunit hindi maaaring ibukod ang posibilidad ng isang direktang epekto sa kanyang paligid endocrine glands at iba pang mga organo. Tila, sa ilalim ng impluwensiya ng stimuli mula sa panlabas na kapaligiran, ang mga epiphyses ay hindi nakakagawa ng isa, ngunit ilang mga compound na nahulog higit sa lahat sa dugo. Ang mga compounds na pahinain ang mga aktibidad ng monoaminergic neurons sa central nervous system na kontrolin ang produksyon at statins liberinov tiyak na istraktura ng utak at sa gayong paraan nakakaapekto sa synthesis at pagtatago ng tropic pitiyuwitari hormones. Ang impluwensya ng epiphysis sa mga hypothalamic center ay nakararami humahadlang.

[1], [2], [3], [4]