Physiology ng ovaries

Gagawa ng ovaries ang isang generative function, ibig sabihin, ang mga ito ay ang lugar ng pagbuo ng mga oocytes at sex hormones na may malawak na spectrum ng biological action.

Ang dimensyon ay karaniwang 3-4 cm ang haba, 2-2.5 cm ang lapad, 1-1.5 cm ang kapal. Ang pagkakapare-pareho ng ovary ay siksik, ang tamang ovary ay kadalasang medyo mas mabigat kaysa sa kaliwa. Sa kulay ang mga ito ay whitish-pink, matte. Nang walang peritoneal cover, ang mga ovary ay napapalibutan mula sa labas sa pamamagitan ng isang solong layer ng mga cell na epithelial na kubiko, na kadalasang tinatawag na embryo. Sa ibaba ito ay may isang albuginea, na kung saan ay isang nag-uugnay tissue hard capsule. Sa ilalim ng ito ay matatagpuan ang cortex (cortex), na kung saan ay ang pangunahing germinative at hormone-paggawa bahagi ng ovaries. Sa ito sa pagitan ng connective tissue stroma kasinungalingan ang follicles. Ang kanilang pangunahing masa ay ang mga primordial follicle, na isang ovum, na napapalibutan ng isang solong layer ng follicular epithelium.

Ang reproductive panahon ng buhay nailalarawan sa pamamagitan ng cyclic pagbabago sa obaryo: ang pagkahinog ng follicles, ang kanilang agwat sa pagpapakawala ng mature egg, obulasyon, corpus luteum ng bituin at ang mga kasunod na kaguluhan (sa kaso ng pagbubuntis).

Ang hormonal function ng obaryo ay isang mahalagang link sa endocrine system ng babaeng katawan, kung saan ang normal na paggana ng parehong mga sekswal na organo at ang buong katawan ng babae ay nakasalalay.

Ang isang natatanging katangian ng paggana ng mga proseso ng reproduktibo ay ang kanilang ritmo. Ang pangunahing nilalaman ng babaeng sex hormon-nakasalalay cycles ay nabawasan sa isang pagbabago ng dalawang proseso na responsable para sa pinakamainam na mga kondisyon para sa paggawa ng maraming kopya: ang pagpayag ng babae katawan para sa pakikipagtalik at pagpapabunga ng itlog at tinitiyak ang pagbuo ng isang fertilized itlog. Ang cyclical na katangian ng mga proseso ng reproduktibo sa mga babae ay higit sa lahat ay tinutukoy ng sekswal na pagkakaiba-iba ng hypothalamus ayon sa uri ng babae. Ang kanilang mga pangunahing punto ay upang magkaroon ng isang aktibo at gumagalaw sa mga adult na babae ng dalawang mga sentro ng output regulasyon ng gonadotropins (cyclic at gamot na pampalakas).

Ang tagal at likas na katangian ng mga siklo sa mga babae ng iba't ibang mga mammalian species ay ibang-iba at itinatakda ng genetiko. Sa mga tao, ang tagal ng pag-ikot ay madalas na 28 araw; Ito ay tinanggap upang hatiin sa dalawang phases: follicular at lutein.

Sa follicular phase, ang paglago at pagkahinog ng pangunahing morphofunctional unit ng ovaries - ang follicle, na siyang pangunahing pinagkukunan ng pagbuo ng estrogens - ay nangyayari. Ang proseso ng paglago at pagpapaunlad ng mga follicle sa unang bahagi ng pag-ikot ay mahigpit na tinutukoy at inilarawan nang detalyado sa literatura.

Ang pagkalagot ng follicle at paglabas ng itlog ay nagdudulot ng paglipat sa susunod na yugto ng ovarian cycle - luteal, o ang bahagi ng dilaw na katawan. Ang cavity ng burst follicle ay mabilis na lumalaki ng mga cell ng granulosa na kahawig ng mga vacuoles, na puno ng isang dilaw na pigment - lutein. Mayroong isang masaganang maliliit na ugat na network, pati na rin ang trabeculae. Ang mga malalaking selula ng teca interna ay gumagawa ng mga progestin at isang tiyak na bilang ng mga estrogen. Sa mga tao, ang bahagi ng dilaw na katawan ay tumatagal ng mga 7 araw. Ang progesterone na lihim ng dilaw na katawan pansamantalang inactivates ang positibong feedback mekanismo, at ang pagtatago ng gonadotropins ay kinokontrol lamang sa pamamagitan ng mga negatibong epekto ng 17β-estradiol. Ito ay humantong sa isang pagbaba sa antas ng gonadotropin sa gitna ng bahagi ng dilaw na katawan sa pinakamababang halaga.

Ang pagbabalik ng mga dilaw na katawan ay isang napaka-kumplikadong proseso, na naiimpluwensyahan ng maraming mga kadahilanan. Ang mga mananaliksik ay nagbabantay lalo na sa mababang antas ng mga pitiyitibong hormone at nabawasan ang pagiging sensitibo sa mga luteal cell. Ang isang mahalagang papel ay ibinibigay sa mga function ng matris; ang isa sa mga pangunahing mga salik na humoral, ang stimulating luteolysis, ay mga prostaglandin.

Ang siklo ng ovarian sa mga kababaihan ay nauugnay sa mga pagbabago sa matris, tubo at iba pang mga tisyu. Sa pagtatapos ng luteal phase, mayroong pagtanggi ng mauhog lamad ng matris, na sinamahan ng dumudugo. Ang prosesong ito ay tinatawag na regla, at ang siklo mismo ay panregla. Ito ay itinuturing na simula ng unang araw ng pagdurugo. Pagkatapos ng 3-5 araw ng pagtanggi ng endometrium ceases, dinudugo hinto at pagsisimula sa muling pagbuhay at paglaganap ng bagong layer ng endometrial tissue - proliferative phase ng panregla cycle. Kapag ang pinaka-karaniwang 28-araw na cycle sa mga kababaihan sa 16-18-araw na mucosa paglaganap tumitigil at ito ay pumapalit ang nag-aalis phase. Ang simula nito ay tumutugma sa oras na may simula ng paggana ng dilaw na katawan, ang maximum na aktibidad na kung saan ay bumaba sa 21-23 araw. Kung, bago ang 23-24 th araw ng itlog ay hindi fertilized at implanted, ang pagtatago ng progesterone antas ay unti-unting nabawasan, ang corpus luteum regresses, nag-aalis aktibidad ng endometrium ay nabawasan, at sa ika-29 araw mula sa simula ng nakaraang 28-araw na cycle ay nagsisimula ng isang bagong ikot.

Biosynthesis, pagtatago, regulasyon, metabolismo at mekanismo ng pagkilos ng mga babaeng sex hormones. Ayon sa kemikal na istraktura at biyolohikal na function, ang mga ito ay hindi homogeneous compounds at nahahati sa dalawang grupo: estrogens at gestagens (progestins). Ang pangunahing kinatawan ng unang - 17 beta-estradiol, at ang pangalawang - progesterone. Kasama rin sa estrogen ang estrone at estriol. Ang hydroxyl group ng 17 beta-estradiol ay matatagpuan sa beta na posisyon, habang ang mga progestin sa beta na posisyon ay matatagpuan sa gilid na kadena ng molekula.

Ang simula ng compounds para sa biosynthesis ng sex steroids ay acetate at cholesterol. Ang unang yugto ng biosynthesis ng estrogens ay katulad ng biosynthesis ng androgens at corticosteroids. Sa biosynthesis ng mga hormones na ito, ang sentral na lugar ay inookupahan ng pregnenolone, na nabuo bilang isang resulta ng cleavage ng side chain ng kolesterol. Simula sa pregnenolone, posible ang dalawang biosynthetic pathways ng steroid hormones: Δ ⁴ - at Δ ⁵ -path. Ang una ay nangyayari sa paglahok ng Δ ⁴ -3-keto compounds sa pamamagitan ng progesterone, 17α-hydroxyprogesterone at androstenedione. Ikalawang ay nagsasangkot ng mga sunud-sunod na pormasyon ng pregnenolone, 17beta-hydroxypregnenolone, dehydroepiandrosterone, Δ ⁴ -androstendiola testosterone. Ito ay pinaniniwalaan na ang D-landas ay ang pangunahing isa sa pagbuo ng mga steroid sa pangkalahatan. Ang dalawang paraan ay nagtatapos sa biosynthesis ng testosterone. Ang anim na sistema ng enzyme ay nakikilahok sa proseso: cleavage ng side chain ng kolesterol; 17a-hydroxylase; Δ ⁵ -3 beta-hydroxysteroid dehydrogenase na may Δ ⁵ - Δ ⁴ isomerase; C17C20-lyase; 17β-hydroxysteroid dehydrogenase; Δ ^5.4- isomerase. Ang mga reaksyon na catalyzed sa pamamagitan ng mga enzymes nangyari higit sa lahat sa microsomes, bagaman ang ilan sa mga ito ay maaaring sa iba pang mga subcellular fractions. Ang tanging pagkakaiba sa pagitan ng microsomal enzymes ng steroidogenesis sa ovaries ay ang kanilang lokalisasyon sa loob ng microsomal subfractions.

Ang huling at natatanging yugto ng synthesis ng estrogen ay ang aromatization ng Cig-steroid. Bilang isang resulta ng aromatization ng testosterone o Δ ⁴ -androstenedione, 17β-estradiol at estrone ay nabuo. Ang reaksyong ito ay catalyzed sa pamamagitan ng enzyme complex (aromatase) ng microsomes. Ipinakikita na ang intermediate stage sa aromatization ng mga neutral steroid ay hydroxylation sa ika-19 na posisyon. Ito ang limiting reaksyon ng buong proseso ng aromatization. Para sa bawat isa sa tatlong sunud-sunod na reaksyon - ang pagbuo ng 19-hydroxyandrostenedione, 19-ketoandrostenedione at estrone, mayroong isang pangangailangan para sa NADPH at oxygen. Ang aromatization ay nagsasangkot ng tatlong reaksyon ng oxidase ng isang mixed type at nakasalalay sa cytochrome P-450.

Sa panahon ng panregla cycle ay pinagpalit-aalis aktibidad ng ovarian estrogens sa follicular phase ng ikot sa progesterone - isang luteal phase. Sa unang yugto ng cycle granulosa cell ay walang suplay ng dugo, nagtataglay mahinang 17-hydroxylase at C17-C20 lyase aktibidad at synthesis ng steroid sa kanila ay mahina. Sa oras na ito, makabuluhang paghihiwalay ng estrogens ay isinasagawa ng mga selula ng teca interna. Ito ay ipinapakita na pagkatapos obulasyon, luteal cell, pagkakaroon ng suplay ng mabuting dugo, ay nagsisimula sa tumaas na synthesis ng steroid, na kung saan ay dahil sa mababang aktibidad ng mga enzymes ay tumigil sa step progesterone. Ito ay posible rin na predominates sa follicle Δ ⁵ -landas synthesis na may maliit na pormasyon ng progesterone, at granulosa cell, at sa corpus luteum ay ang pagtaas ng conversion ng pregnenolone Δ ⁴ -landas, t. E. Sa progesterone. Dapat itong bigyang-diin na sa interstitial cells ng stroma mayroong isang synthesis ng C19-androgen-type steroid.

Ang lugar ng pagbuo ng estrogens sa babaeng katawan sa panahon ng pagbubuntis ay din ang inunan. Ang biosynthesis ng progesterone at estrogens sa inunan ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang bilang ng mga tampok, ang pangunahing ng kung saan ay ang organ na ito ay hindi maaaring synthesize steroid hormones de novo. Bukod pa rito, ang kamakailang data sa panitikan ay nagpapahiwatig na ang organo ng paggawa ng steroid ay ang komplikadong pletenta-fetus.

Ang pagtukoy sa kadahilanan sa regulasyon ng biosynthesis ng estrogens at progestins ay gonadotropic hormones. Sa puro form na ito ay mukhang bilang mga sumusunod: FSH tumutukoy sa paglago ng mga follicles sa obaryo, at LH - ang kanilang steroid aktibidad; ang mga synthesized at secreted estrogens ay nagpapasigla sa paglaki ng follicle at dagdagan ang sensitivity nito sa mga gonadotropin. Sa panahon ng ikalawang kalahati ng follicular phase, ovarian pagtatago ng estrogen pagtaas at pagtaas na ito ay tinutukoy ng mga konsentrasyon ng gonadotropin sa dugo at intraovarian ratio ginawa estrogens at androgens. Ang pagkakaroon ng naabot ng isang tiyak na halaga ng threshold, estrogens sa pamamagitan ng mekanismo ng positibong feedback ay nakatutulong sa ovulatory release ng LH. Ang synthesis ng progesterone sa dilaw na katawan ay kinokontrol din ng luteinizing hormone. Ang pagsugpo ng follicular growth sa postovulatory phase ng cycle ay marahil dahil sa mataas na konsentrasyon ng progesterone at also androstenedione. Ang pagbabalik ng dilaw na katawan ay isang sapilitan na sandali ng susunod na ikot ng sekswal.

Ang nilalaman ng estrogens at progesterone sa dugo ay natutukoy sa pamamagitan ng yugto ng ikot ng sekswal (Figure 72). Sa simula ng panregla cycle sa mga kababaihan, ang konsentrasyon ng estradiol ay tungkol sa 30 pg / ml. Sa ikalawang kalahati ng follicular phase, ang pagtaas ng konsentrasyon nito nang husto at umabot sa 400 pg / ml. Pagkatapos ng obulasyon, ang isang drop sa antas ng estradiol na may isang bahagyang pangalawang pagtaas sa gitna ng luteal phase ay sinusunod. Ang ovulatory na pagtaas ng hindi nakakasakit na average ng estrone 40 pg / ml sa simula ng cycle at 160 pg / ml sa gitna. Ang konsentrasyon ng ikatlong estrogen estriol sa plasma ng mga di-buntis na kababaihan ay mababa (10-20 pg / ml) at sa halip ay sumasalamin sa metabolismo ng estradiol at estrone kaysa sa ovarian secretion. Ang bilis ng kanilang produksyon sa simula ng cycle ay tungkol sa 100 μg / araw para sa bawat steroid; sa luteal phase, ang rate ng produksyon ng mga estrogens ay nadagdagan sa 250 μg / araw. Ang konsentrasyon ng progesterone sa paligid ng dugo sa mga kababaihan sa preovulant phase ng cycle ay hindi hihigit sa 0.3-1 ng / ml, at ang pang-araw-araw na produksyon nito ay 1-3 mg. Sa panahong ito, ang pangunahing pinagkukunan nito ay hindi ang obaryo, ngunit ang adrenal gland. Pagkatapos ng obulasyon, ang konsentrasyon ng progesterone sa dugo ay nagdaragdag sa 10-15 ng / ml. Ang bilis ng produksyon nito sa yugto ng gumaganang dilaw na katawan ay umabot sa 20-30 mg / araw.

Ang metabolismo ng estrogens ay nangyayari sa isang mahusay na paraan mula sa iba pang mga steroid hormones. Ang isang tampok na katangian para sa kanila ay ang pangangalaga ng aromatic ring A sa estrogen metabolites, at ang hydroxylation ng molekula ay ang pangunahing paraan ng kanilang pagbabagong-anyo. Ang unang yugto ng metabolismo ng estradiol ay ang pagbabago nito sa estrone. Ang prosesong ito ay nangyayari sa halos lahat ng mga tisyu. Ang hydroxylation ng estrogens ay mas malamang na mangyari sa atay, na nagreresulta sa pagbuo ng 16-hydroxy derivatives. Ang Estriol ay ang pangunahing estrogen ng ihi. Ang pangunahing masa sa dugo at ihi ay nasa anyo ng limang conjugates: 3-sulpate; 3-glucuronide; 16-glucuronide; 3-sulpate, 16-glucuronide. Ang isang tiyak na grupo ng mga metabolites ng estrogen ay ang kanilang mga derivatibo na may isang function ng oxygen sa pangalawang posisyon: 2-hydroxyestrone at 2-methoxyestrone. Sa mga nakalipas na taon, ang mga mananaliksik ay nagbigay ng pansin sa pag-aaral ng 15-oxidized derivatives ng estrogens, sa partikular, sa 15a-hydroxy derivatives ng estrone at estriol. May iba pang estrogen metabolites, 17a-estradiol at 17-epiestriol. Ang mga pangunahing paraan upang alisin ang estrogenic steroid at ang kanilang mga metabolite sa mga tao ay apdo at bato.

Ang metabolismo ng progesterone ay nangyayari bilang Δ ⁴ -3-ketosteroids. Ang pangunahing paraan ng kanyang metabolismo sa paligid ay ang pagpapanumbalik ng singsing A o ang pagpapanumbalik ng kadena sa gilid sa ika-20 na posisyon. Ang pagbuo ng 8 isomeric pregnanediols ay ipinapakita, ang pangunahing isa ay pregnanediol.

Sa pag-aaral ng mekanismo ng pagkilos ng estrogens at progesterone, dapat munang mag-umpisa ang lahat mula sa mga posisyon ng pagtiyak sa reproductive function ng babaeng katawan. Ang mga tiyak na biochemical manifestations ng pagkontrol ng epekto ng estrogenic at gestagenic steroid ay magkakaiba. Una sa lahat, estrogens sa follicular phase ng sekswal na cycle ay lumikha ng pinakamainam na kondisyon na tinitiyak ang posibilidad ng pagpapabunga ng oocyte; pagkatapos ng obulasyon, ang mga pangunahing pagbabago ay nasa istraktura ng tisyu ng genital tract. Nangyayari magkano ang epithelial paglaganap at keratinization ng ang mga panlabas na layer, may isang ina hypertrophy relasyon sa pagtaas ng dami ng RNA / DNA at protina / DNA mabilis na pagtaas ng may isang ina mucosa. Sinusuportahan ng Estrogens ang ilang mga biochemical na parameter ng lihim na ipinasok sa lumen ng genital tract.

Tinutukoy ng progesterone ng dilaw na katawan ang matagumpay na pagtatanim ng itlog sa matris sa kaso ng pagpapabunga nito, ang pag-unlad ng decidual tissue, pagpapaunlad ng postimplantation ng blastula. Ang mga estrogens at progestins ay ginagarantiyahan ang pangangalaga ng pagbubuntis.

Ang lahat ng mga nasa itaas na mga katotohanan ay nagpapahiwatig ng anabolic effect ng estrogens sa metabolismo ng protina, lalo na sa mga target na organo. Sa kanilang mga selula, mayroong mga espesyal na receptor ng protina, na nagpapasiya ng mga pumipili ng mga hormone at pag-akumulasyon ng mga hormone. Ang kinahinatnan ng prosesong ito ay ang pagbuo ng isang tiyak na protina-ligand complex. Pagkamit ng nuclear chromatin, maaari itong baguhin ang istraktura ng huli, ang antas ng transcription at ang intensity ng synthesis ng cellular proteins de novo. Ang mga molekula ng receptor ay may mataas na pagkakahawig para sa mga hormone, pumipili na may bisa, limitadong kapasidad.

[1], [2], [3], [4], [5], [6]